Тип Хордовые. Класс Земноводные. Системы внутренних органов земноводных

Пищеварительная система у амфибий состоит из тех же органов, что и у рыб (рис. 133 и 134). Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти, задний конец свободный. Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища (слюнные железы есть только у наземных позвоночных) проходит по пищеводу и подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открывается единый проток печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью ко всем органам и тканям организма.

Рис. 133. Внутреннее строение лягушки (самки): 1 - сердце; 2 - легкое: 3 - печень; 4 - желчный пузырь: 5 - желудок; 6 - поджелудочная железа; 7 - яичник; 8 - яйцевод; 9 - тонкая кишка; 10 - селезенка; 11 - толстая кишка; 12 - клоака; 13 - мочевой пузырь

В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка переходит в особое расширение - клоаку. В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоакальное отверстие непереваренные остатки пищи и моча удаляются наружу.

Рис. 134. Схема пищеварительной системы лягушки: 1 - рот; 2 - глотка; 3 - пищевод; 4 - желудок; 5 - печень; 6 - поджелудочная железа; 7 - тонкая кишка: 8 - толстая кишка; 9 - клоака; 10 - клоакальное отверстие

Дыхательная система. У личинок земноводных (головастиков), как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими. Это небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками, в которых обильно разветвляются многочисленные капилляры.

Вдохи и выдохи происходят за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Когда ноздри закрыты, а дно ротовой полости поднимается, воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких за счет разницы давлений газов происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.

Легкие у земноводных примитивные: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Важную роль в газообмене играет кожа. Через влажную кожу происходит обмен газами: из крови, где его концентрация больше, в воздух выделяется углекислый газ, а через кожу кислород поступает в кровь, где его концентрация меньше, чем в воздухе. Поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.

Кровеносная система. В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый, или легочный, круг кровообращения (рис. 135).

Рис. 135. Схема кровеносной системы лягушки: 1 - левое и правое предсердия; 2 - желудочек; 3 - аорта; 4 - легочная артерия; 5 - легочная вена; 6 - сонная артерия; 7 - капиллярная сеть внутренних органов

Сердце трехкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупные вены и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится от легких кровь, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.

Таким образом, у амфибий трехкамерное сердце и два круга кровообращения - большой и малый (легочный). Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.

Выделительная система. Продолговатые красно-бурые почки расположены в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты жизнедеятельности (обмена веществ) фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники. По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь. Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча вновь через клоаку выделяется наружу.

Обмен веществ. В связи со слабым развитием легких и движением смешанной крови по организму обмен веществ у земноводных вялый. По интенсивности он мало отличается от обмена веществ у рыб. За счет медленного поступления кислорода к тканям И клеткам процессы окисления веществ и выделение энергии в клетке происходит медленно.

Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным.

Нервная система у земноводных, как и у рыб, состоит из центрального и периферического отделов (рис. 136). В головном мозге сильнее развит передний мозг, разделенный на два полушария. Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Это объясняется однообразными и ограниченными движениями земноводных и их малоподвижным образом жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.

Рис. 136. Нервная система лягушки: А - общая схема: 1 - головной мозг; 2 - спинной мозг; 3 - нервы (периферическая нервная система); Б - схема головного мозга: 1 - передний мозг; 2 - промежуточный мозг; 3 - средний мозг; 4 - мозжечок; 5 - продолговатый мозг

Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств. Интенсивность процессов жизнедеятельности, обмен веществ у амфибий медленные. Температура тела зависит от температуры окружающей среды.

Двенадцатиперстная кишка, тонкий кишечник, толстый кишечник, клоака, малый (легочный) круг кровообращения, большой круг кровообращения, смешанная кровь, холоднокровные животные, полушария переднего мозга.

Упражнения по пройденному материалу

Сравните строение и функции пищеварительной системы земноводных и рыб. Сделайте выводы.
Какие отличительные черты строения органов дыхания появились у земноводных по сравнению с рыбами? С чем это связано?
Какие изменения по сравнению с рыбами произошли в кровеносной системе земноводных?
В строении каких органов земноводных произошли усложнения по сравнению с рыбами? Что это доказывает?

Особенности внутреннего строения земноводных

Костно-мышечная система

Скелет земноводных , как и других позвоночных, состоит из следующих отделов: скелетов головы, туловища, поясов конечностей и свободных конечностей.

У земноводных по сравнению с рыбами значительно меньше костей: многие кости срастаются , в некоторых местах сохраняются хрящи. Скелет легче, чем у рыб, что важно для наземного существования. Широкий плоский череп и верхние челюсти представляют собой единое образование. Очень подвижна нижняя челюсть. Череп подвижно причленяется к позвоночнику.

В позвоночнике земноводных больше отделов, чем у рыб. Он состоит из шейного (1 позвонок), туловищного (7 позвонков), крестцового (1 позвонок) и хвостового отделов . Хвостовой отдел состоит из хвостовой кости, а у хвостатых амфибий - из отдельных позвонков.

Скелет свободных конечностей амфибий в отличие от рыб сложный. Скелет передней конечности составляют плечо, предплечье, запястье, пясть и фаланги пальцев ; задней конечности - бедро, голень, предплюсна, плюсна и фаланги пальцев .

Конечность имеет пять отделов, поэтому ее называют пятипалой. Такая конечность характерна для всех наземных позвоночных животных.

Конечности наземных позвоночных представляют собой кости, соединённые суставами , которые способны перемещаться относительно тела и относительно друг друга.

Опорой передним конечностям служит пояс передних конечностей . Он состоит из парных лопаток , парных ключиц и парных коракоидов (вороньих костей). Ключицы и коракоиды соединяются с грудиной. Плечевой пояс лежит в толще мускулатуры и подобно поясу полукольцом охватывает переднюю часть туловища.

Пояс задних конечностей состоит из тазовых костей (подвздошных, седалищных) и лобковых хрящей , которые срастаются и причленяются к боковым отросткам крестцового позвонка.

Мускулатура у земноводных состоит из мышц, более сложных по строению, чем у рыб. Особенно хорошо развиты мышцы конечностей, которые начинаются на костях поясов и тонкими сухожилиями прикрепляются к костям конечностей. Сокращение этих мышц обеспечивает движение конечностей при плавании, ползании, прыганье. У хвостатых амфибий хорошо развиты мышцы хвоста, служащего основным органом при движении в воде.

Опорно-двигательная система амфибий имеет более сложное строение, чем у рыб. Скелет и мышцы парных конечностей устроены сложнее, чем у рыб, и типичны для наземных позвоночных. Позвоночник имеет большее, чем у рыб, число отделов. Кости легкие, а их число меньше, чем у рыб.

Пищеварительная система и пищеварение

У амфибий пищеварительная система состоит из тех же органов, что и у рыб. Широкий рот ведет в обширную ротовую полость. Снаружи сверху в ротовую полость вдаются крупные глазные яблоки. Двигаясь, они участвуют в глотании пищи. Язык лягушек прирастает передним концом к нижней челюсти.

У взрослых лягушек в глоточном отделе нет жаберных щелей (они появляются только на ранних этапах развития, а затем исчезают). Сравнительно короткий пищевод плавно переходит в желудок. Смоченная слюной во рту пища проходит по пищеводу, подвергается воздействию пищеварительных ферментов в желудке. Кишечник подразделяется на тонкий и толстый отделы. В двенадцатиперстную кишку (первый отдел тонкого кишечника) открываются протоки печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. В тонком кишечнике происходит окончательное переваривание пищи. Питательные вещества всасываются стенками кишечника и разносятся кровью по всем органам и тканям организма. В толстом кишечнике накапливаются непереваренные остатки. Толстая кишка открывается в особое расширение - клоаку . В нее открываются также протоки выделительной и половой систем. Через клоаку непереваренные остатки пищи удаляются наружу.

Дыхательная система и дыхание

У личинок земноводных - головастиков , как и у рыб, функционируют жабры и только один круг кровообращения. Взрослые лягушки дышат легкими , представляющими собой небольшие вытянутые мешочки с тонкими эластичными стенками. В них обильно разветвляются многочисленные капилляры.

Дыхание происходит за счет опускания и подъема дна ротовой полости. Когда оно опускается, воздух поступает в ротовую полость. Если ноздри закрываются, дно ротовой полости поднимается и воздух проталкивается в легкие. При выдохе ноздри открыты, и при поднимании дна ротовой полости воздух выходит наружу. В легких происходит газообмен: кислород поступает в капилляры и кровью разносится по всем органам и тканям, а из капилляров в легкие выделяется углекислый газ, который сюда доставляется кровью от органов и тканей.

Легкие у земноводных примитивны: у них мала поверхность соприкосновения капилляров с воздухом. Поэтому важное значение в газообмене имеет кожа . Через влажную кожу также происходит обмен газами, поэтому так опасно для амфибий высыхание кожи.

Кровеносная система и кровообращение

В связи с развитием легких у земноводных появляется второй - малый , или легочный , круг кровообращения.

Сердце трёхкамерное: два предсердия и один желудочек. Кровь от внутренних органов собирается в крупных венах и поступает в правое предсердие. В левое предсердие по легочной вене приносится кровь от легких, богатая кислородом. При сокращении предсердий кровь переходит в желудочек, где частично смешивается. Более насыщенная углекислым газом кровь по легочным артериям направляется в легкие. Смешанная кровь поступает в аорту и разносится ко всем органам и тканям организма. Наиболее богатая кислородом кровь поступает к голове.

Таким образом, у амфибий два круга кровообращения: большой и малый, или легочный. Ко всем органам тела поступает смешанная кровь.

Выделительная система

Продолговатые красно-бурые почки располагаются в полости тела по бокам позвоночника. Вредные продукты обмена веществ фильтруются почками и в виде мочи поступают в мочеточники . По стенке клоаки она стекает и наполняет мочевой пузырь . Стенки мочевого пузыря периодически сокращаются, и моча через клоаку выделяется наружу.

Температура тела земноводных непостоянная и зависит от температуры окружающей среды, поэтому их относят к холоднокровным животным .

Нервная система и органы чувств

У земноводных, как и у рыб, нервная система состоит из центрального (головной и спинной мозг) и периферического (нервы) отделов. В головном мозге сильнее развит передний мозг , разделенный на два полушария . Они почти скрывают сверху промежуточный мозг. Умеренно развит средний мозг, связанный с органами зрения. Плохо развит мозжечок. Этим объясняются однообразные движения земноводных и их малоподвижный образ жизни. Условные рефлексы у земноводных вырабатываются медленно, для этого требуется много времени.

Органы чувств. Глаза амфибий имеют подвижное верхнее веко и мигательную перепонку (вместо нижнего века). Глаза у амфибий, по сравнению с рыбами, более дальнозоркие. Замечено, что лягушки плохо видят неподвижный предмет, но активно реагируют на движущийся.

Органы слуха представлены внутренним и средним ухом. Среднее ухо - полость, которая одной стороной открывается в ротоглотку (4) , другой подходит к поверхности головы и отделяется от окружающей среды тонкой барабанной перепонкой (1) . Внутри полости среднего уха (3) есть косточка - стремечко (2) , которая соединяет барабанную перепонку и внутреннее ухо (5) . Звуковые колебания вызывают колебания барабанной перепонки. Стремечко передает эти колебания во внутреннее ухо.

Органы обоняния сообщаются с внешней средой с помощью парных ноздрей. Земноводные хорошо ориентируются по запаху.

У личинок присутствуют органы боковой линии.

Земноводные по сравнению с рыбами имеют более сложное внутреннее строение. Усложнение касается дыхательной и кровеносной систем в связи с появлением легких и двух кругов кровообращения. Более сложное строение, чем у рыб, имеют нервная система и органы чувств.

Оборудование: таблица «Внешнее и внутреннее строение земноводных», идеограмма «Мозг рыбы».

Раздаточный материал: мозаики «Мозг земноводных», графический диктант.

На доске эпиграф:

«Жаба – настоящее благосостояние для места, где она поселилась». А.Брем

Ход урока

Учитель. Сегодня на уроке мы с вами повторим все, что узнали о земноводных.

Лягушкам не повезло, отношение к ним у человека обычно более чем прохладное. Правда, в далекие времена некоторые народы считали лягушек причастными к сотворению мира. Позже врачеватели готовили из жаб лекарства от разных болезней, совали их в рот больному, чтобы излечить его от лихорадки, закапывали в землю – для урожая. Но те времена давно прошли, сейчас если о лягушке и вспомнят, то обычно со словами: «Бр-р! Мокрая, скользкая, холодная!» Но давайте все же попытаемся доказать, что лягушки и жабы не заслуживают такого отношения.

Спонсор публикации статьи: копировальный центр «Копиграф» - более 5 лет предоставляет высококачественные услуги широкоформатной полиграфии, сканирования и копирования в Москве. Воспользовавшись предложением центра, Вы сможете осуществить интерьерную печать без выходных , в любое время суток, по самым выгодным ценам. Современное профессиональное оборудование обеспечивает высокое качество выполняемых работ любых форматов, сложности и объема.

I. Особенности внешнего строения земноводных, их приспособленность к среде обитания

Ответьте на вопросы

1. В умеренном климатическом поясе водится несколько десятков видов земноводных, а в тропиках до 1,5 тыс. видов. Какие условия ограничивают распространение земноводных на Земле?

2. Какое значение в дыхании земноводных имеет кожа?

3. Какое влияние на мускулатуру оказала потеря относительной невесомости тела при выходе на сушу?

4. Какие признаки приобрели земноводные в связи с наземным образом жизни?

5. Почему у класса двойное название?

6. По каким признакам класс земноводных относится к типу Хордовые?

Закончите предложения, записанные на доске

В отличие от рыб, у земноводных тело покрыто … кожей, которая богата … , выделяющими … . Через увлажненную кожу осуществляется … . У некоторых земноводных кожа обладает … свойствами и служит … против врагов.

При изучении зоологии мы часто сталкиваемся с загадками, с фактами, которые не можем объяснить. Например, тритонов углозубов сибирских находили в вековых отложениях льда – и это была загадка. Профессор А.Банников считал, что «во время зимовки углозубы заползали в трещины в почве, иногда очень глубоко. Так попадали они в слой вечной мерзлоты и в трещины ископаемого льда. Он замывался, и животное замуровывалось, вводя ученых в заблуждение». Позже ультразвуковое исследование показало истинный возраст «ископаемых» углозубов. Действительно, он не превышал 100 лет.

Загадок очень много, но на некоторые из них можем ответить и мы с вами. Вот, например...

Зачем краснобрюхая жерлянка при опасности переворачивается на спину, демонстрируя ярко окрашенное брюшко?

Земноводные обладают максимальным среди позвоночных обзором зрения – 360° в плоскости. Но у разных видов эта плоскость ориентирована по-разному: у квакши – вниз, у прудовой лягушки – вверх, у серой жабы – горизонтально. Почему?

Почему слизь, покрывающая тело лягушки, является приспособлением как к наземной, так и к водной среде обитания?

Раньше в деревнях сажали в бидон с молоком лягушку, если хотели, чтобы молоко долго не скисало. Какой в этом смысл?

А теперь давайте вспомним, чем земноводные отличаются от рыб, и вместе заполним на доске таблицу «Особенности земноводных по сравнению с рыбами» (табл. 1).

Таблица 1. Особенности строения земноводных по сравнению с рыбами

Таблица № 2. Особенности развития земноводных

Признаки	Лягушка	Головастик
1. Местообитание	Суша, вода	Вода
2. Передвижение	На 4 конечностях, прыжки	Плавание, плавники
3. Части тела	Голова–туловище–конечности	Голова–туловище–плавники
4. Способ питания	Заглатывание животной пищи	Заглатывание растительной пищи
5. Органы дыхания	Легкие	Жабры
6. Строение сердца	3-камерное	2-камерное
7. Боковая линия		Есть
8. Кровообращение	2 круга кровообращения	1 круг кровообращения
		Есть

II. Внутреннее строение земноводных

«Даже натуралисты, не отступающие ни перед чем, всегда проявляли некоторое отвращение к ближайшему наблюдению жаб» (Арман Лейриц, начало ХХ в.).

Мы с вами также не будем уподобляться хирургу и следующий этап своей работы проведем не со скальпелем и жабой, а с бумагой и ручкой, отмечая знаком «+» правильные высказывания и знаком «–» неправильные.

1. Основной причиной изменения скелета земноводных является переход к наземному образу жизни. (+)
2. Плечо, голень, стопа – это составные части передней конечности. (–)
3. В черепе земноводных лучше развит лицевой, а не мозговой отдел. (+)
4. Отсутствие ребер у лягушек связано с появлением конечностей. (+)
5. У земноводных так же, как у рыб, отсутствует пояс задних конечностей. (–)
6. Подвижность головы земноводных связана с наличием шейного позвонка. (+)

А теперь я хочу обратиться к эпиграфу нашего урока: «Жаба – настоящее благосостояние для места, где она поселилась». И предложить вам решить одну математическую задачку, но с зоологическим уклоном.

Задача. Одна лягушка за весну и лето уничтожает 1260 вредителей сельского хозяйства. Сколько вредителей будет уничтожено популяцией лягушек численностью в 500 особей за 2 года?

Ответ: 1 млн 260 тыс.

Как называется такой способ борьбы с вредителями? Где еще вы с ним встречались?

Решая эту задачу, о какой системе органов тела мы вспомним прежде всего? Нарисуйте на доске план строения этой системы и кратко расскажите о сходстве и различиях в органах этой системы у земноводных и рыб.

Герой романа И.С. Тургенева «Отцы и дети» Базаров на вопрос мальчишки о том, зачем ему лягушка, отвечал: «Я лягушку распластаю да и посмотрю, что у нее внутри делается, а так как мы с тобой те же лягушки, и я буду знать, что у нас внутри делается». Уже сотни лет, с первых опытов Спалланцани, а возможно, и раньше, лягушки «работают» на человека как классические подопытные животные. Миллионами они погублены во имя торжества науки. В Париже перед зданием Пастеровского института установлен памятник лягушке. Еще один такой памятник установлен в Токио на деньги студентов.

В школе, к счастью, мы не проводим опытов на животных, а потому наши знания о кровеносной системе земноводных мы проверим с помощью доски и мела.

В чем же состоит сходство и различие сердца и кровеносной системы рыб и земноводных? Каково значение двух кругов кровообращения? Давайте заполним схемы на доске:

А теперь вспомним строение нервной системы, которая у всех животных регулирует работу органов. Попытайтесь сложить части мозаики, изображающей строение головного мозга земноводных (работа с мозаикой).

Ответьте на вопросы

1. Какие отделы мозга развиты у земноводных лучше, чем у рыб? С чем это связано?

2. Лягушки после удаления переднего мозга продолжают нормально плавать, могут переворачиваться со спины на брюшко, способны глотать мух. Почему?

3. Каким образом головной мозг связан с остальными частями тела?

4. Если лягушку приучить брать корм с деревянной палочки, то будет ли она в дальнейшем хватать палочку, даже если на ней нет корма?

5. Какие органы чувств помогают земноводным ориентироваться во внешней среде? Какое значение имеет расположение их на верхней части головы?

6. Только в России под колесами автомобилей гибнет 10 млн лягушек и жаб. В некоторых странах (Германия) вдоль автострад устанавливают специальные барьеры из проволоки, которые направляют животных к определенным местам перехода, где установлен знак: «Осторожно, лягушки!».

Но лягушка может погибнуть еще до того, как станет взрослой. Какие условия необходимы для размножения земноводных?

7. В период размножения окраска тритонов становится яркой, от затылка до хвоста вырастает гребень с окрашенной каймой и голубой полоской с перламутровым блеском. Какое значение имеют такие изменения во внешнем облике тритона?

8. Почему оплодотворение земноводных называют внешним?

9. Икра травяной лягушки может развиваться от 8 до 28 дней. От чего это зависит?

10. Заполним таблицу на доске. О чем, с точки зрения эволюции, говорят эти особенности?

Ф.Кривин в экологической сказке «Почему вы не любите жабу?» написал: «Неужели жабу нельзя полюбить? Конечно, если судить по внешности… Но ведь по внешности можно и не судить… Можно любить и не только за внешность, есть и другие хорошие качества, и у жабы они тоже есть».

Теперь, ребята, вы многое знаете о земноводных. Давайте попробуем подвести итог нашим знаниям. Кто из вас попробует это сделать? В чем проявилось эволюционное усложнение земноводных по сравнению с рыбами?

Подведение итогов урока, выставление оценок.

Дополнительные задания

Составьте название земноводного

Кроссворд

(Жаба, квакша, лягушка, саламандра. )

Загадки

Не вручали приз ни разу
Мне друзья в своем кругу.
А ведь я отличным браcсом
Многих обогнать смогу. (Лягушка .)

Повелось уж так издревле,
Что живу я не в воде.
Обитаю на деревьях,
А икру мечу в воде. (Квакша .)

Кто в пруду под ряской пышной,
Как всегда, свободно дышит
Черным сплюснутым хвостом? (Тритон .)

У какой лесной лягушки
Яд такой, друзья мои,
Что куда сильнее яда
Ядовитейшей змеи. (Лягушка кокои из Южной Америки. )

Земноводные являются наиболее примитивными наземными позвоночными, занимающими промежуточное положение между собственно водными и настоящими наземными животными. Подавляющее большинство амфибий обитает в зависимости от стадий жизненного цикла то в воде, то на суше. Распространены менее широко, чем другие позвоночные. Наибольшее число видов обитает в тропиках. В умеренных широтах амфибий мало, а в Арктике и Антарктиде нет вовсе. В пустынных областях и в высокогорных странах амфибии отсутствуют или очень малочисленны.

Класс амфибий составляют три отряда: Безногие , Хвостатые , Бесхвостые .

Краткая характеристика

Покровы	Кожа голая. Эпидермис очень богат многоклеточными железами
Скелет	Позвоночник состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов. Шейный и крестцовый отделы представлены одним позвонком. Суставные конечности
Мышечная система	Мышечная система хорошо дифференцирована и в значительной степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб сегментацию
Пищеварительная система	Ротовая полость, короткий пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник, хорошо обособленная прямая кишка, клоака
Дыхательная система	Дышат легкими и через кожу. Личинки амфибий дышат с помощью наружных жабр
Кровеносная система	Сердце трехкамерное, состоящее из двух предсердий и одного желудочка. Появляется второй, легочный, круг кровообращения. Органы тела снабжаются смешанной кровью
Выделительная система	Пара туловищных почек. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. В клоаку открывается и мочевой пузырь
Нервная система	Средний мозг и мозжечок сравнительно небольших размеров
Органы чувств	Появляются подвижные веки, защищающие глаза от высыхания и загрязнений, имеется третье веко. Органы слуха - внутреннее и среднее ухо. Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, нёбе и челюстях
Размножение	Амфибии раздельнополые. Половые органы парные, состоят из семенников у самцов и яичников у самок

Общая характеристика

Кожные покровы . Кожа всех амфибий голая , лишенная наружного покрова из костных или роговых чешуй. Эпидермис очень богат многоклеточными железами (рис. 1). Секрет желез предохраняет кожу от высыхания и принимает участие в кожном дыхании. Многие виды имеют ядовитые железы.

Рис. 1. Строение кожи земноводных: 1 - эпидермис; 2 - кориум; 3 - пигментные клетки; 4 - железистые клетки; 5 - мускульная оболочка кожной железы; 6 - выводной проток железы

Скелет. Позвоночник амфибий состоит из шейного, туловищного, крестцового и хвостового отделов (рис. 2). В шейном и крестцовом отделах по одному позвонку. С появлением шейного позвонка у земноводных появилась возможность поднимать и опускать голову. Крестцовый позвонок появляется вследствие наземного образа жизни - появилась необходимость прикрепления задних конечностей к позвоночнику, что способствовало распределению веса тела. Хвостовой отдел наиболее типично выражен у хвостатых, у безногих он очень мал, а у бесхвостых представлен косточкой - уростилем.

Скелет свободных суставных пятипалых конечностей типичен для наземных позвоночных.

Мышечная система амфибий хорошо дифференцирована и в значительной степени утрачивает характерную для мускулатуры рыб сегментацию. Мускулатура разделяется на мускулатуру головы, туловища, конечностей.

Пищеварительная система. Для амфибий характерен про тяженный и дифференцированный пищеварительный тракт (рис. 3): ротовая полость, короткий пищевод, желудок, тонкий кишечник, толстый кишечник, хорошо обособленная прямая кишка, клоака. В ротовой полости у большинства видов на челюстях имеются мелкие зубы, способствующие захвату и удерживанию добычи. В ротовую полость открываются парные ноздри, протоки слюнных желез. В кишечнике появляется двенадцатиперстная кишка. Крупная печень имеет желчный пузырь, ее проток впадает в двенадцатиперстную кишку. В желчный проток впадают протоки поджелудочной железы, таким образом, самостоятельного сообщения с кишечником поджелудочная железа не имеет.

Рис. 2. Скелет саламандры (А ) и лягушки (Б ); А - туловищный позвонок лягушки: 1 - шейный позвонок; 2 - туловищные позвонки; 3 - ребра; 4 - крестцовый позвонок; 5 - хвостовые позвонки; 6 - уростиль; 7 - пояс передних конечностей; 8 - плечо; 9 - локтевая кость; 10 - лучевая кость; 11 - сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12 - запястье; 13 - пясть; 14 - фаланги пальцев; 15 - подвздошные кости тазового пояса; 16 - бедро; 17 - большая берцовая кость; 18 - малая берцовая кость; 19 - сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20 - предплюсна; 21 - плюсна; 22 - фаланги пальцев; 23 - тело позвонка; 24 - верхняя дуга с остистым отростком; 25 - сочленовный отросток; 26 - поперечный отросток; I-V - нумерация пальцев, p - рудимент предпальца

Рис. 3. Вскрытая лягушка (самка):

1 - сердце; 2 - легкое; 3 , 4 - печень; 5 - желчный пузырь; 6 - желудок; 7 - поджелудочная железа; 8 - двенадцатиперстная кишка; 9 - тонкая кишка; 10 - толстая кишка; 11 - селезенка; 12 - клоака; 13 - мочевой пузырь; 14 - левая почка; 15 - мочеточник; 16 - правый яичник (левый удален); 17 - яйцевод; 18 - воронка яйцевода; 19 - матка; 20 - спинная аорта; 21 - задняя полая вена

Дыхательная система. Во взрослом состоянии большинство амфибий дышат легкими и через кожу. Во время длительного нахождения в воде у амфибий осуществляется только кожное дыхание. Личинки амфибий дышат при помощи ветвистых наружных жабр. Механизм легочного дыхания в связи с отсутствием грудной клетки весьма своеобразен. Ротоглоточная плоскость работает как насос - нагнетательный тип легочного дыхания.

Кровеносная система. Сердце трехкамерное, состоящее из двух предсердий и одного желудочка (рис. 4). В связи с легочным дыханием у амфибий появляется второй, легочный, круг кровообращения. У амфибий нет полного разделения венозной и артериальной крови, поэтому органы тела в большей или меньшей степени снабжаются смешанной кровью. При этом в сонные артерии, несущие кровь к головному мозгу, попадает чистая артериальная кровь.

Рис. 4. Схема вскрытого сердца лягушки: 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - желудочек; 4 - клапаны, закрывающие общее отверстие, ведущее из обоих предсердий в желудочек; 5 - артериальный конус; 6 - кожно-легочная артерия; 7 - дуга аорты; 8 - общая сонная артерия; 9 - сонная «железа»; 10 - спиральный клапан артериального конуса

Органы чувств . Органы зрения амфибий имеют ряд особенностей, связанных с полуназемным образом жизни. Появляются подвижные веки , защищающие глаза от высыхания и загрязнений, имеется третье веко . Роговица становится выпуклой (правда, при нахождении в воде она делается плоской, как у рыб). Хрусталик становится линзообразным , что определяет дальнозоркое зрение . Совершенствуется аккомодация зрения .

Органы слуха . Кроме внутреннего уха , представленного перепончатым лабиринтом , появляется среднее ухо - полость, ограниченная снаружи барабанной перепонкой и содержащая одну слуховую косточку - стремя . Среднее ухо сообщается с глоткой при помощи евстахиевой трубы , что позволяет уравновешивать давление воздуха в нем с давлением внешней среды. У хвостатых и безногих барабанная перепонка и барабанная полость отсутствуют.

Эндокринная система

образована гипофизом, надпочечниками, щитовидной, поджелудочной и половыми железами.

Нервная система. Средний мозг и мозжечок сравнительно небольших размеров (рис. 5), а у некоторых хвостатых он практически не заметен. Это связано с крайне однообразными, несложными движениями. От головного мозга отходят 10 пар головных нервов.

Рис. 5. Головной мозг лягушки. А - сверху; Б - снизу; В - сбоку; Г - в продольном разрезе: 1 - полушария переднего мозга; 2 - обонятельная доля; 3 - обонятельный нерв; 4 - промежуточный мозг; 5 - зрительная хиазма; 6 - воронка; 7 - гипофиз; 8 - средний мозг; 9 - мозжечок; 10 - продолговатый мозг; 11 - четвертый желудочек; 12 - спинной мозг; 13 - третий желудочек; 14 - сильвиев водопровод

Органы обоняния представлены парными обонятельными капсулами, открывающимися наружу ноздрями.

Личинкам всех амфибий свойственна боковая линия. Во взрослом состоянии она сохраняется только у водных форм хвостатых амфибий и бесхвостых.

Орган вкуса представлен вкусовыми почками на языке, нёбе и челюстях.

Выделительная система. Продукты диссимиляции выводятся через кожу и легкие, но большая часть выделяется парой туловищных почек. От почек по мочеточникам моча выводится в клоаку. В клоаку открывается и мочевой пузырь.

Размножение. Амфибии раздельнополые. Половые органы парные, состоят из семенников у самцов и яичников у самок. От семенников отходят выносящие протоки, которые соединяются с мочевыми канальцами и открываются в мочеточник, выполняющий одновременно функцию семяпровода и открывающийся в клоаку. Яйца из яичников выпадают в полость тела, откуда через яйцеводы , открывающиеся в клоаку , выводятся наружу. Оплодотворение наружное , происходит в воде , куда самки выметывают яйцеклетки - икру . У амфибий хорошо развит половой диморфизм . Развитие происходит с метаморфозом (рис. 6).

Рис. 6. Развитие остромордой лягушки: 1 - икринки; 2 - личинки в момент вылупления; 3 и 4 - увеличение наружных жабр и разрастание плавниковой складки; 4а - тот же головастик снизу (видна присоска); 4б - строение наружной жабры; 5 - развитие жаберной крышки, прикрывшей наружные жабры; 5а -тот же головастик снизу (виден прорвавшийся рот); 6 - появление конечностей; 6а - ротовой аппарат головастика; 7 -полностью сформированные конечности; 8 - прорыв наружу передних конечностей, начало резербции хвоста; 9 - стадия выхода на сушу