Строение. Тело взрослых насекомых разделено на голову, грудь и брюшко. Сегменты головы слиты в общую массу, тогда как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо различимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

Голова насекомого одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шейка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена подвижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце помещается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глазков.

Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн - придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют "усиками", или "сяжками". Сяжки всегда состоят из одного ряда члеников. Различают щетинковидные сяжки, нитевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. Усики снабжены многочисленными рецепторами, воспринимающими различные типы раздражений. Главным образом это органы осязания и обоняния.

Интеркалярный сегмент (I сегмент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвергается почти полной редукции. Прочие три пары придатков - конечности II, III и IV сегментов, вошедших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового отверстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих независимое от конечностей происхождение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.

В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показывает, что многообразные ротовые части Insecta - результат изменений одного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.

Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особенностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ходной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частями - показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.

Строение насекомого

По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся органические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений.

Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых , тараканов , жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первичный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуекрылых), у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.

В состав ротового аппарата грызущего типа входят следующие образования. Спереди рот прикрыт "верхней губой", представляющей складку покровов головы и образующей переднюю стенку ротовой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологична им. За ней следует пара верхних челюстей - жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Мандибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов - максиллы, или нижние челюсти. Они членисты и этим напоминают о происхождении отходных ног. Первая пара нижних челюстей расположена по бокам рта, причем каждая челюсть состоит из двучленикового основания и сидящих на его вершине трех придатков: двух лопастей, внутренней и наружной и членистого щупика. Это наиболее богато расчлененные конечности насекомых, вследствие чего как раз на строении первой пары максилл базируются попытки провести гомологию между конечностями насекомых и основным двуветвистым типом конечностей другой ветви членистоногих, а именно ракообразных.

Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается (как у многоножек Chilopoda ) и образует непарную пластинку - нижнюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из основной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижнегубных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое выпячивание дна ротовой полости - гипофаринкс, или язык.

Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают лакающие ротовые органы многих перепончатокрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно такого же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытягиваются в длину и в сложенном "рабочем" состоянии образуют довольно широкий хоботок. Подобная двойственность в строении ротового аппарата пчел и шмелей объясняется особенностями их питания. Мандибулы служат для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, а хоботок, образуемый максиллами, - для всасывания нектара.

Переход многих насекомых к питанию только жидкой пищей привел к возникновению более специализированных ротовых аппаратов, приспособленных для сосания, основу которых составляет хорошо герметизированная трубка. Последняя в разных отрядах насекомых имеет различное происхождение и строение в зависимости от особенностей источника и характера пищи.

У комаров (отр. Diptera ), например, совокупность всех ротовых частей образует колющий хоботок, состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасывания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобразованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.

Сосущие ротовые органы встречаются у чешуекрылых и устроены в виде сосательного хоботка. Ротовой аппарат характеризуется необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует небольшую нерасчлененную треугольную пластинку, снабженную трехчлениковыми щупиками. Нижняя челюсть каждой стороны вытянута в очень длинный желобок, вогнутость которого обращена к медианной линии тела. Желобки обеих сторон плотно прикладываются друг к другу краями, образуя трубку. В покоящемся состоянии хоботок свернут на брюшной стороне в крутую спираль и спрятан под головой. В расправленном виде хоботок засовывается внутрь цветков при высасывании нектара.

Лижущим ротовым аппаратом обладают многие мухи из двукрылых. Главная часть аппарата - мясистая нижняя губа (хоботок), заканчивающаяся двумя большими пластинчатыми выростами, последние снабжены сложно устроенным фильтрующим аппаратом. Мандибулы и первая пара нижних челюстей атрофированы, хотя челюстные щупики сохраняются. Верхняя губа и гипофаринкс, расположенные в желобообразном углублении на передней стенке нижней губы, в совокупности с ней образуют трубочку, в которую и поступает жидкая пища, слизанная и профильтрованная пластинчатыми выростами нижней губы.

В некоторых случаях может происходить вторичное упрощение или даже почти полная редукция ротового аппарата. Это главным образом характерно для форм, не питающихся на взрослой стадии (поденки, оводы). Описанные крайние ступени развития ротового аппарата связаны с основным грызущим типом ротовых конечностей рядом переходов.

Положение ротовых частей на головной капсуле имеет важное систематическое значение. У подавляющего большинства форм они расположены снаружи, на поверхности головы. Эти насекомые объединяются в подкласс Открыточелюстных (Ectognatha ). У небольшого числа самых примитивных форм ротовые конечности погружены внутрь особой ротовой капсулы, так что наружу в лучшем случае торчат только их кончики. Подобные насекомые составляют второй подкласс - Скрыточелюстные (Entognatha ).

Грудь насекомых состоит из трех сегментов, называемых передне-, средне- и заднегрудью. Сегменты груди несут три пары двигательных конечностей, прикрепляющихся между стернитом и боковой пластинкой каждой стороны.

Конечности всегда состоят из одного ряда члеников, в которых мы отличаем от основания к концу ноги: 1) тазик, или ляжку, широкий основной членик; 2) вертлуг; 3) бедро, самый толстый членик ноги; 4) голень, обычно самый длинный из члеников; 5) лапку, состоящую из разного числа (максимально до 5) очень маленьких члеников. Последний из них несет на конце два (реже один) коготка. В связи с разными способами движения ноги испытывают модификации, иногда очень сильные. Ближе всего подходят к описанному типу бегательные ноги, которые и наиболее распространены у Insecta. У насекомых с прыгательными ногами, например у кузнечиков, бедро и голень задней пары ног сильно вытягиваются. У роющих насекомых все ноги, а в особенности передние, играющие главную роль при копании, укорачиваются, становятся массивными и приобретают мощное вооружение из хитиновых зубцов. Плавательные конечности сплющены в виде весла и снабжены густым рядом упругих гребных волосков (жуки-плавунцы).

Конечности насекомых, представляющие систему подвижно соединенных друг с другом рычагов с большим числом степеней свободы, способны к разнообразным и совершенным движениям.

Характернейшей особенностью насекомых как большой систематической группы является их способность к полету. Полет осуществляется при помощи крыльев; в большинстве случаев их две пары и расположены они на II (среднегрудь) и III (заднегрудь) грудных сегментах. Крылья представляют, по существу, мощные складки стенки тела. Хотя полностью сформированное крыло имеет вид тонкой цельной пластинки, оно тем не менее двухслойно; верхний и нижний слои разделены тончайшей щелью, являющейся продолжением полости тела.

В крыло, как и во все участки тела, заходят трахейные стволы и нервы. В местах их залегания на крыльях образуются характерные трубчатые утолщения - жилки, располагающиеся строго определенным для каждого вида образом, в результате чего возникает определенный рисунок - жилкование. В настоящее время выработана единая система названий жилок, а исходный тип жилкования представляется следующим образом. Вдоль крыла проходят так называемые продольные жилки: костальная, субкостальная, радиальная, медиальная, кубитальная, анальные и югальные. Все они, кроме первой, могут образовывать дополнительные ветви. Наряду с продольными имеются и поперечные жилки.

Особенности строения крыльев становятся хорошо понятными при знакомстве с процессом их развития в онтогенезе насекомых. Крылья закладываются в виде мешкообразных выпячиваний кожи, в которые продолжаются полость тела и трахеи. Выпячивания сплющиваются дорзовентрально; гемолимфа из них оттекает внутрь тела, верхний и нижний листки пластинки сближаются, мягкие ткани частично дегенерируют, и крыло приобретает вид тонкой перепонки.

Насекомые адаптировались почти ко всем средам обитания. Наиболее обильны они в тропиках и областях с теплым умеренным климатом, однако некоторые виды постоянно обитают даже в Антарктике. Большинство видов наземные, но известны и формы, плавающие на поверхности океана или ведущие земноводный образ жизни на его берегах. Насекомые встречаются в реках и озерах, в самых сухих пустынях и глубоких пещерах. Некоторые виды регулярно совершают длинные перелеты, тогда как у других особи проводят почти всю или всю жизнь внутри маленькой норки, одного плода или даже семечка.

ВНЕШНЕЕ СТРОЕНИЕ

Тело насекомого состоит из трех четко различимых отделов - головы, груди и брюшка.

Голова образована несколькими слившимися сегментами и несет ротовые придатки и сенсорные органы - глаза и антенны (усики, или сяжки). Выделяют несколько областей головы. Между глазами и ниже антенн находится лоб, выше - темя, сзади - затылок; между нижним краем глаз и ротовым аппаратом расположены щеки. Эти области могут разделяться на различные участки, очертания которых крайне важны для классификации насекомых.

Антенны , усики, или сяжки, - это парные структуры, которые могут включать в себя от двух до более 60 члеников. По форме они весьма разнообразны. В большинстве отрядов насекомых антенны длинные, т.е. состоят из четырех и более члеников, однако у равнокрылых и мух их всего три. В последнем случае на третьем членике может быть щетинковидный вырост, состоящий из нескольких слившихся сегментов. Антенны не просто осязательные «щупики»: они несут сенсорные волоски и ямки, способные в зависимости от вида воспринимать запах, звук, земное притяжение, влажность и температуру.

Строение антенн весьма разнообразно. У дневных бабочек они бывают булавовидными (с расширенными последними члениками) или булавовидно-крючковатыми (в семействе толстоголовок); у ночных бабочек - сужающимися к концу (щетинковидными) и покрытыми волосками и чешуйками, перистыми с двумя супротивными рядами длинных боковых отростков, пильчатыми или двусторонне-пильчатыми с короткими боковыми выростами; у пчел и ос - нитевидными (с одинаковой по всей длине толщиной), пильчатыми, двусторонне-пильчатыми или с одним-двумя длинными выростами на каждом членике; у жуков (в этой группе их форма особенно важна для классификации) - нитевидными, булавовидными или пластинчатыми, когда последние сегменты представляют собой длинные соединенные основаниями пластинки, которые могут раскрываться веером; у некоторых форм антенны ветвистые с длинными, расходящимися лучами отростками.

Ротовой аппарат бывает двух основных типов - примитивный грызущий, например у кузнечиков, и производный от него сосущий, например у бабочек. Эти типы разделяют на более специализированные варианты, в частности колюще-сосущий у слепней и комаров, лижущий у комнатной мухи или лижуще-грызущий у пчел и ос.

Ротовой аппарат состоит из верхней губы, пары верхних челюстей, называемых жвалами, или мандибулами, пары нижних челюстей, нижней губы и языковидного подглоточника (гипофаринкса), расположенного между прочими придатками. Поскольку рот большинства насекомых направлен вниз, «верхние» и «нижние» части можно считать соответственно передними и задними. На нижних челюстях и нижней губе примитивных насекомых находятся сенсорные щупики (пальпы), помогающие направлять в рот пищу. У эволюционно продвинутых форм они могут быть сильно редуцированы или вообще отсутствовать. Хоботок, приспособленный для всасывания или слизывания жидкой пищи и впрыскивания в чужие ткани слюны, образован различными ротовыми придатками в зависимости от группы насекомых. У двукрылых, например, он бывает двух типов - колющий и лижущий. В первом, свойственном, скажем, комарам, в колющие стилеты превращены все перечисленные выше части, кроме нижней губы, которая образует вокруг них футляр. У комнатной мухи, напротив, основная масса хоботка - производное нижней губы, оканчивающейся широким диском из мягких сосательных лопастей, или лабелл. Многочисленные борозды на нижней стороне каждой лабеллы, как губка, впитывают жидкую пищу. У клопов хоботок членистый, а у бабочек представляет собою мягкую трубку, которая в покое свернута плоской спиралью в ротовой полости, причем у некоторых бражников ее длина в несколько раз больше, чем у всего остального тела.

Грудь, или средний отдел тела насекомого, служит местом прикрепления локомоторных органов и состоит из трех сегментов - передне-, средне- и заднегруди. Каждый из них несет пару ног.

Ноги насекомых членистые, из пяти главных частей. Начиная от туловища, это тазик (базальный членик), вертлуг, бедро, голень и лапка. Вертлуг обычно короткий. Исходно он был свободным и, образуя два сустава, повышал подвижность конечности, но у современных насекомых, как правило, срастается с бедром. Лапка образована тремя-пятью члениками, но их число у некоторых насекомых редуцировано до двух и даже одного. Эта часть функционально соответствует стопе, почти всегда оканчивается одним-двумя коготками и обычно несет другие придатки, например плоскую подушечку (пульвиллу). У некоторых насекомых на лапках находятся высокочувствительные хеморецепторы, а также сенсорные органы, способные воспринимать колебания поверхности, предупреждая тем самым о приближающейся опасности.

Примитивный тип ног насекомых - ходильный с почти цилиндрическими члениками, однако в процессе эволюции конечности часто модифицировались для выполнения новых функций. Так, у блох и кузнечиков задние ноги сильно удлинены и приспособлены для высоких прыжков; у хищных насекомых передние ноги иногда превращены в хватательные приспособления, а у роющих форм, например жуков-скарабеев и медведок, они расширены в зазубренные скребки. У некоторых живущих под корой видов (клопов-подкорников) ноги широко отстоят одна от другой и отходят от туловища не вниз, а в стороны, что позволяет насекомому передвигаться в очень тесных пространствах. Иногда ноги служат для обмана хищников; например, у ряда клопов они увеличены и покрыты шипами: это может как отпугивать врага, так и служить маскировкой, делая трудноразличимыми общие очертания животного. У многих мух передние ноги ярко окрашены и, вытянутые вперед, напоминают сверху антенны пчел и ос. У мух широко распространена и сложная орнаментация лапок: обычно она служит вторичным половым признаком, используемым для привлечения самки (ухаживания).

Крыльев у насекомых обычно две пары - на средне- и заднегруди. Они отходят в верхней части боковой стенки этих отделов и представляют собой ее выпячивания. Крылья пронизаны жилками (их число и расположение - систематические признаки), по которым течет гемолимфа («кровь»). Она питает крылья, доставляя в них питательные вещества, а кроме того, ее напор позволяют расправить эти структуры, когда они завершают свое формирование у взрослого насекомого. Жилки играют также роль жесткого каркаса. Крылья бывают голыми (прозрачными) или покрытыми волосками и их производными. Эти волоски часто микроскопические, но у бабочек (отряд Lepidoptera) они превращены в крупные чешуйки различного типа, которые либо содержат пигмент, либо благодаря особым образом исчерченной поверхности так отражают свет, что насекомое переливается всеми цветами радуги (например у рода Morpho ). Чешуйки присутствуют также на туловище и крыльях других насекомых, в частности жуков и комаров. Крылья бывают различным образом модифицированы. Обычно передние крупнее задних и служат как для полета, так и для защиты нижних, однако у жуков (отряд Coleoptera) они превращены в жесткие надкрылья, выполняющие в основном защитную функцию, а у жуков-плавунцов образуют на спине воздушную камеру, позволяющую этим насекомым подолгу находиться под водой. У двукрылых задние крылья превращены в короткие булавовидные выросты - т.н. жужжальца, служащие органами равновесия и работающие по принципу гироскопа, хотя совершают они в полете не вращательные, а колебательные движения. При удалении хотя бы одного жужжальца насекомое теряет способность летать.

В 1945 и 1946 Керран и Лестер провели фотосъемку летящей мухи ильницы-пчеловидки с частотой 3000 кадров в секунду, продемонстрировав, что крылья и жужжальца всегда движутся в противофазе. У четырехкрылых насекомых передние и задние крылья обычно с помощью определенных приспособлений соединяются в полете друг с другом, поэтому работают как единая машущая поверхность. У некоторых насекомых крылья служат звукоиздающими органами. Звук возникает при трении их друг о друга или задних бедер по особым участкам передних крыльев. Во многих группах насекомых наряду с крылатыми видами имеются формы, у которых крылья редуцированы и нефункциональны или вообще отсутствуют в связи с тем, что в ходе эволюции необходимость в них отпала. У некоторых двукрылых и бабочек бескрылы или неспособны к полету только самки. У муравьев и термитов крылья развиваются только у половых особей, которые сбрасывают их после короткого брачного полета. Муха Criddleria после расселительного лета обрывает свои крылья, оставляя от них только основание и жесткую переднюю жилку. На крыльях многих видов дневных бабочек (обычно только у самцов) присутствуют специализированные сенсорные или пахучие участки. У некоторых мух со сложным ритуалом ухаживания крылья могут менять окраску и даже форму: самец их волнообразно изгибает или вибрирует ими перед самкой, обычно устроившись на ярком солнце, где хорошо заметны их отличительные признаки. У большинства мух из семейств Tephritidae, Otitidae и Sepsidae волнообразные изгибания крыльев считаются также защитным приспособлением, поскольку свойственны не только самцам.

Брюшко состоит из десяти или одиннадцати сегментов. У взрослых насекомых их видимое число может не превышать трех, поскольку некоторые сливаются друг с другом, а другие превращаются в совокупительный аппарат, однако чаще всего пять-восемь сегментов хорошо заметны. Они разделены на верхнюю и нижнюю части, соединенные тонкой мембраной, которая находится также между отдельными сегментами: это позволяет брюшку растягиваться, когда в нем созревают яйца или кишечник переполняется пищей. У большинства насекомых брюшко цилиндрическое или выпуклое сверху и почти плоское снизу, а к концу сужается, однако форма его может быть весьма разнообразной: плоской, почти округлой в очертаниях, треугольной в поперечном сечении, булавовидной и т.п. У муравьев оно соединено с грудью тонким стебельком из одного-двух члеников, а у пчел и ос отделено от нее узкой перетяжкой. У многих примитивных насекомых на конце брюшка находится пара похожих на хвосты членистых придатков (церки), иногда с третьим «хвостом» между ними.

ВНУТРЕННЕЕ СТРОЕНИЕ

Внутреннее строение насекомых относительно простое, но, хотя общие функции различных органов более или менее известны, многие детали их работы еще требуют уточнения.

Нервная система. Центральная нервная система насекомых состоит из пары продольных нервных стволов, которые идут параллельно друг другу вдоль вентральной поверхности брюшка и груди, а в голове разделяются, охватывают пищеварительный канал и соединяются над глоткой, образуя крупный мозг. От него лучами расходятся нервы к сложным и простым глазам, ротовым придаткам и антеннам. У примитивных насекомых почти в каждом сегменте груди и брюшка находится по одному нервному узлу - ганглию, образованному слиянием нервных стволов, но у более эволюционно продвинутых видов они обычно уменьшены в числе и сконцентрированы в передней части тела; в некоторых случаях остается всего один брюшной ганглий. От ганглиев расходятся нервы ко всем органам. Нервные окончания, иннервирующие наружные сенсорные органы, крайне чувствительны; особенно заметно это в случае нервов, отходящих от лапок мух и других видов, которые, судя по всему, воспринимают этими частями тела мельчайшие колебания поверхности (сигналы опасности), а также ее «вкус».

Дыхательная система насекомых очень простая. Она состоит из разветвленных трубочек, называемых трахеями, которые подводят воздух ко всем частям тела, местами могут расширяться в воздушные мешки и слепо оканчиваются тонкими трахеолами. Воздух поступает в дыхательную систему через отверстия - дыхальца (стигмы) - на груди и брюшке и распространяется по ней путем простой диффузии или с помощью насосных движений связанных с другими органами мышц. У некоторых водных личинок дыхальца постоянно закрыты, а воздух проходит непосредственно через поверхность тела и проникает в трахеи, расположенные сразу под ней, иногда внутри особых тонких выростов наружной стенки - трахейных жабр. У ряда очень мелких форм (например, бессяжковых) длиной менее 2 мм трахей нет вообще и для газообмена хватает диффузии через поверхность тела.

Пищеварительная и выделительная системы. Пищеварительная трубка разделена на несколько отделов, каждый из которых выполняет специфические функции. Передняя кишка состоит из ротовой полости, глотки, пищевода, зоба и иногда жевательного желудка. В ротовой полости измельченная или всосанная ротовым аппаратом пища смешивается со слюной: здесь начинается переваривание, которое завершается в средней кишке, расширенная часть которой называется железистым желудком. В ней же, а также в задней кишке происходит всасывание питательных веществ. Кроме того, задняя кишка служит местом извлечения из непереваренных остатков воды и нужных организму солей. Функцию почек выполняют выросты в виде слепых трубочек на границе между средней и задней кишкой - мальпигиевы сосуды, число которых зависит от вида насекомого. Они всасывают продукты распада из крови и направляют их в кишечник, откуда те в составе фекалий удаляются через анальное отверстие (анус).

Кровеносная система. Кровь у большинства насекомых почти не участвует в газообмене, поэтому не содержит переносящих кислород эритроцитов (красных кровяных телец) и пигментов; она бесцветная или желтоватая и называется гемолимфой. Ее роль ограничивается переносом питательных веществ, продуктов обмена, гормонов, заживляющих раны и некоторых других соединений, а также поддержанием водно-солевого баланса организма. Однако из этого правила известны исключения. У многих крупных видов в гемолимфе растворен дыхательный пигмент гемоцианин - бесцветный белок, обратимо связывающий кислород (в этом случае он синеет) и тем самым повышающий его концентрацию в циркулирующей жидкости, а у очень небольшого числа насекомых, например у водных личинок комаров-звонцов («мотыля»), кровь красная благодаря присутствию всем известного дыхательного пигмента гемоглобина.

Кровеносная система состоит из единственного сосуда - переходящего спереди в суженную аорту трубчатого сердца, продольно лежащего в спинной части тела. Кровь выталкивается вперед благодаря сокращению его стенок, свободно обтекает внутренние органы и вновь всасывается внутрь сердца, когда его стенки растягиваются т.н. крыловидными мышцами, через маленькие отверстия с клапанами - остии. Поступлению крови в жилки крыльев, ноги и антенны способствуют дополнительные находящиеся в их основании «сердца» - пульсирующие ампулы.

Половая система. Система размножения насекомых состоит из семенников у самцов и яичников у самок, проводящих путей, связывающих эти органы с половым отверстием около ануса, а также придаточных желез и структур, обеспечивающих оплодотворение. Наружные половые органы весьма разнообразны по строению, но у большинства насекомых яйцеклад самки представляет собой простую трубку. У самцов совокупительный орган (пенис) и половое отверстие обычно устроены сложно и бывают окружены клешневидными захватами, которые удерживают вместе тела партнеров во время спаривания. Во многих отрядах насекомых особенности наружных гениталий, прежде всего самца, относятся к важным классификационным признакам. У большинства насекомых все яйцеклетки оплодотворяются в результате единственного спаривания, но иногда их происходит несколько. Обычно сперма попадает в специальный мешковидный семеприемник и оплодотворяет яйцеклетки, когда те проходят по яйцеводу. Самцы стрекоз откладывают сперму в специальное вместилище на третьем членике своего брюшка и буквально заставляют самку достать ее из этого органа, строение которого, как и у мужского совокупительного аппарата других насекомых, служит важным классификационным признаком.

Партеногенез. В некоторых группах насекомых наблюдается партеногенез, т.е. развитие яйцеклеток без оплодотворения. У большинства пчел и ос в результате всегда образуются самцы, а у тлей на одной стадии жизненного цикла - только самки, а на другой - и самки, и самцы.

Педогенез. Партеногенетическое размножение личинок называется педогенезом. У некоторых мух и жуков неоплодотворенные яйца созревают внутри крупных личинок. Там же из них вылупляется многочисленное потомство, которое, разрывая тело матери, выходит наружу, чтобы повторить ее судьбу или развиться во взрослых насекомых.

ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ

Насекомые, как правило, откладывают яйца во внешнюю среду, однако иногда личинки из них вылупляются еще в брюшке самки и появляются оттуда на свет «живыми». Это называется яйцеживорождением. Растущая личинка вынуждена периодически линять, т.е. сбрасывать жесткий наружный скелет, заменяя его новым, более объемистым. Фазы развития между вылуплением и первой линькой, а затем между последующими линьками называются возрастными стадиями. У большинства насекомых эти стадии отличаются друг от друга формой тела - развитие происходит с превращением, или метаморфозом. У некоторых видов метаморфоза нет и при каждой линьке происходит главным образом увеличение размеров особи.

Развитие без метаморфоза. Такое развитие называется аметаболией: вылупившаяся из яиц молодь выглядит так же, как взрослые насекомые (имаго), и отличается только меньшими размерами и недоразвитостью половых органов. Наблюдается оно у щетинохвосток и других примитивных насекомых.

Неполный метаморфоз. При неполном, или постепенном, метаморфозе жизненный цикл обычно включает три стадии - яйцо, личинка (нимфа) и имаго. Похожа нимфа на имаго или нет, но взрослое насекомое появляется на свет непосредственно после очередной линьки этой активной возрастной стадии. Личинка может отличаться от имаго только недоразвитием крыльев и половых органов - ротовые органы, рацион и среда обитания у них практически одинаковы. Такое развитие называется паврометаболией. Оно свойственно, например, прямокрылым и клопам. С другой стороны, взрослые стрекозы и поденки - сухопутные летающие животные, а их нимфы (они называются наядами) живут в воде и снабжены особыми личиночными органами, сильно отличающими их от имаго. Такое развитие называется гемиметаболией.

Полный метаморфоз. В этом случае, называемом голометаболией, в жизненном цикле четыре стадии - яйцо (практически отсутствующее при яйцеживорождении), личинка, куколка и имаго. Личинка активно питается. Куколка внешне пассивна, но на этой стадии происходит радикальное преобразование личиночных структур в имагинальные. Взрослое насекомое никогда не похоже на личинку; куколка также почти всегда мало чем ее напоминает (самое близкое их сходство наблюдается у ряда мух). Во многих случаях запасов, накопленных личинкой, хватает имаго на весь остаток жизни. У высших мух окукливание происходит внутри личиночной оболочки, и образующаяся структура известна как пупарий. Иногда куколка окружена особым защитным чехлом - коконом; она может находиться под землей или внутри кормового растения в специально устраиваемой куколочной камере. Большинство куколок неактивно, но многие из них перед самым выходом имаго с помощью движущихся при сокращениях тела шипов проделывают из куколочной камеры выход и иногда даже частично из нее высовываются. Обычно коконы очень прочны, однако у одного из концов в их стенке находится «слабое» кольцо. Вышедшее из куколки насекомое выделяет растворяющую это кольцо жидкость и открывает образующуюся в результате круглую дверцу. У молодых высших мух есть специальный заполненный жидкостью пузыревидный орган, расположенный над антеннами. Он используется для выталкивания наружу «дверцы» пупария, а также помогает животному прорыть выход на поверхность почвы.

СЕНСОРНЫЕ ОРГАНЫ

Слух. По крайней мере некоторые насекомые обладают очень тонким слухом, хотя большинство их не различает тонов, доступных для человеческого уха, - их рецепторы настроены на гораздо более высокие частоты. У сверчков и кузнечиков органы слуха находятся на передних голенях, а у саранчовых - у основания брюшка. Чем слышит большинство других насекомых, точно не известно, но звуковоспринимающие структуры расположены у них на различных частях тела. Возможно, многие виды вообще «глухи» в нашем понимании, но улавливают предупреждающие об опасности или присутствии добычи сигналы в форме вибраций поверхностей, на которых они сидят. Вероятно, такой способностью обладает большинство пещерных форм. Однако для многих насекомых слух крайне важен, поскольку сами они издают смысловые звуки, обеспечивающие внутривидовое общение, например привлекающие полового партнера. Так, самцы сверчков призывают самок «песнями», возникающими при т.н. стридуляции - трении друг о друга передних крыльев, а саранчовые стридулируют, потирая о переднее крыло бедро задней ноги.

Вкус и обоняние. Насекомые обладают высокоразвитыми органами химического чувства. Самцов ночных бабочек в течение нескольких часов привлекает запах только что вышедшей из куколки самки, даже если она находится от них на расстоянии нескольких миль. Навозные жуки за считанные секунды слетаются на свежую кучу экскрементов. Развитое обоняние насекомых используется людьми, чтобы заманивать вредные их виды в пахучие ловушки. Например, японский хрущик хорошо «клюет» на запах гераниола. Вероятно, большинство насекомых находит корм именно по запаху, а тот факт, что многие из них издалека различают нужные виды растений, свидетельствует о том, насколько тонкое у них чутье. Ротовой аппарат, несомненно, снабжен высокочувствительными органами вкуса, которые находятся и на других частях тела. Показано, например, что они присутствуют на передних ногах дневных бабочек: их хоботок разворачивается, только если насекомое нащупывает лапкой определенное количество сладкого вещества.

Зрение. Насекомые воспринимают приблизительно те же длины световых волн, что и люди (хотя в различении цветов могут быть особенности), а также недоступный для нашего зрения ультрафиолет. У многих цветков на лепестках обнаружены ультрафиолетовые метки, служащие для насекомых ориентирами.

Многие насекомые обходятся без глаз. Слепые имаго в поисках полового партнера и пищи руководствуются вибрациями поверхности и обонянием, а незрячие личинки вылупляются непосредственно среди запасов корма, так что осматриваться им не обязательно.

АДАПТАЦИИ

Различные насекомые приспособлены к жизни практически в любой среде и к питанию любым типом растительного и животного корма, в том числе мертвого.

Среда обитания и убежища. Многие насекомые адаптированы к жизни в воде, причем часто как на личиночной, так и на взрослой стадии развития (например, жуки-плавунцы). Водомерки способны передвигаться по поверхности воды благодаря особым волоскам на лапках. Клопы гладыши быстро плавают спиной вниз, загребая уплощенными задними ногами. Водяные скорпионы кормятся под водой, выставив над поверхностью длинную дыхательную трубку. Некоторые насекомые, например термиты, постоянно пребывают под землей, и дневной свет у них способны переносить только особые половые особи. Имаго и личинки многих видов, в частности короедов, живут внутри растений, находя там пищу и убежище.

Гнезда насекомых могут представлять собой норки (некоторые осы, муравьи-жнецы, медведки), дупла (термиты) или пустые стебли (муравьи, тли). Общественные осы сами изготавливают материал (бумагу) для строительства своих гнезд. Некоторые насекомые поселяются внутри особых вздутий - галлов - на листьях, стеблях, почках или корнях растения: они впрыскивают в него гормоноподобное вещество, которое стимулирует неупорядоченное деление клеток и образование такой питательной «опухоли». Ряд тлей проводит в мешковидном галле с отверстием наружу всю жизнь.

У многих насекомых все питательные вещества, необходимые для жизни имаго, накапливаются еще на личиночной стадии. Примерами могут служить гусеницы тутового шелкопряда (шелковичные черви) и платяной моли. Они очень прожорливы, зато взрослые бабочки не едят совсем: их главная функция - размножение.

Сосущий или лижущий ротовой аппарат, например у бабочек и мух, адаптирован к питанию цветочным нектаром, растительными соками и кровью. У хищных насекомых ноги обычно приспособлены для схватывания и удержания добычи; типичные примеры такого рода - стрекозы и богомолы.

Размножение. У многих насекомых, например падальных мух, личинки которых должны развиваться как можно быстрее, поскольку питаются скоропортящимися продуктами, потомство вылупляется из яиц еще в материнском теле (яйцеживорождение) и появляется на свет уже активным. Это наблюдается также у серых мясных мух, африканской мухи цеце (Glossina ) и некоторых тлей.

Светляки привлекают половых партнеров свечением своего брюшка, причем самцы и самки посылают специфические световые сигналы, позволяющие им находить особей именно своего вида.

Большинство насекомых тем или иным способом защищает отложенные яйца: покрывая их прочной скорлупой (клопы-хищнецы), помещая в ткани растений (пилильщики, некоторые сверчки и наездники), окружая кладку общим чехлом (тараканы). Яйца орехотворок развиваются внутри образующихся на растении галлов, и личинки в конечном итоге выедают оттуда выход на поверхность.

Широко распространена постройка защитных чехлов для личинок и куколок. Примерами могут служить паутинные гнезда у гусениц коконопрядов и коконы ночных бабочек. Неполовозрелые слюнявицы (пенницы) прячутся в скоплениях выделяемых ими пузырьков жидкости.

Защита. Запах и вкус. Некоторые насекомые, например клопы щитники и кружевницы, отпугивают врагов неприятным запахом. Бабочки данаиды и кирказоновый парусник питаются растениями, которые придают их тканям такой вкус, что они становятся несъедобными для хищников, в частности птиц.

Мимикрия и покровительственная окраска. Некоторые насекомые настолько точно копируют своим внешним видом других, что различить их почти невозможно. Так, мухи жужжалы очень похожи на пчел. Известны бабочки, которые, неподвижно сидя на растении, напоминают сухие листья, а замеревших палочников легко спутать с тонкими ветками деревьев и кустарников.

Укусы, жала, ядовитые выделения. Некоторые насекомые способны больно кусаться своими жвалами и жалить видоизмененным яйцекладом. Самки (у общественных видов - стерильные) пчел, ос и муравьев используют жало для того, чтобы парализовать жертву или защитить гнездо. Место, ужаленное муравьем Рихтера, начинает «гореть», поэтому по-английски этот вид называется fire ant - «огненный муравей». Потревоженный жук-нарывник выделяет жидкость, вызывающую воспаление кожи; капельками едкой гемолимфы с неприятным запахом отпугивают врагов божьи коровки. Испуганный жук-бомбардир с треском выпускает из анального отверстия облачко вонючего пара: это на какое-то мгновение останавливает хищника, давая насекомому шанс на спасение.

Имитация смерти. Некоторые насекомые, например клопы-фиматиды и палочники, чтобы избежать нападения, искусно притворяются мертвыми.

ЭКОНОМИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ НАСЕКОМЫХ

Насекомые необходимы для нормальной жизни людей. Из всех известных их видов менее 2% относится к вредным, причем в большинстве случаев - к тем же систематическим группам, что и множество безусловно полезных форм.

Полезные насекомые. Многие насекомые приносят неоценимую пользу как опылители растений - без них не могли бы созревать семена и плоды. К насекомоопыляемым видам относятся многие плодовые, ягодные, декоративные, бобовые, овощные и масличные культуры, не говоря уже о бесчисленных дикорастущих травах, деревьях и кустарниках. Основными опылителями служат пчелы, бабочки, мухи, жуки и осы. Некоторые насекомые опыляют только определенный вид растения, например юкковые моли - юкку, а бластофаги - инжир.

Насекомые служат кормом для многих животных, в первую очередь птиц. Муравьеды питаются главным образом муравьями и термитами. Многие насекомые, например стрекозы, златоглазки, богомолы, божьи коровки и осы, поедают большое количество членистоногих-вредителей.

Тутовый шелкопряд дает человеку шелк, червецы - изоляционный материал шеллак и красители, в частности алый кармин, образуемый видами кошенили, которые в широких масштабах разводились для его получения, пока не появились синтетические пигменты.

Вредные насекомые. Насекомые могут вредить человеку различными способами. Многие из них поражают сельскохозяйственные культуры и запасы продовольствия, сосут кровь человека и домашних животных, переносят возбудителей болезней, повреждают древесину, бумагу, одежду и другие материалы. От нападения насекомых не застрахован практически ни один вид растений и животных. Ежегодно наносимый насекомыми ущерб трудно оценить цифрами, но он, безусловно, составляет миллиарды долларов.

Все крупные отряды насекомых включают в себя вредные виды. Потенциальными вредителями являются почти все бабочки: платяная моль повреждает одежду, непарный шелкопряд объедает лиственные деревья, листовертка-почкоед - ель и пихту, кукурузный мотылек - кукурузу, яблоневая плодожорка - яблоню и т.д.

Огромный ущерб причиняют жуки. Они поедают зеленые части растений, зерно, орехи, сухофрукты и другие сельскохозяйственные продукты, портят деревья и нередко распространяют между растениями болезни, в том числе вирусные. О рационе вредителей говорят сами их названия - хлопковый долгоносик, лубоед желтой сосны, кожееды и т.п.

Перепончатокрылые, к которым относятся пчелы и осы, обычно считаются полезными насекомыми, однако и в этом отряде известны целые группы опаснейших для растений видов, в частности пилильщики и рогохвосты. Многие муравьи портят пищевые продукты и другие материалы, уничтожают посевы и даже «разводят» вредных для растений тлей. Термиты причиняют огромный ущерб, разрушая деревянные постройки.

Много серьезных вредителей и среди двукрылых. Они не только поражают посевы и портят мясо и другие продукты питания, но и сосут кровь человека и других домашних и диких животных, часто перенося при этом болезни. Некоторые виды распространяют инфекцию чисто механически - на своих грязных лапках и ротовом аппарате, другие служат резервуаром болезнетворных организмов, которые развиваются в их теле. Например, комары переносят малярию и филяриатоз, мухи цеце - сонную болезнь, слепни - туляремию, сибирскую язву, инфекционную анемию лошадей, мошка - онхоцеркоз. Личинки оводов развиваются в теле человека и других млекопитающих, вызывая нарывы и язвы.

Блохи не только больно кусаются, но и переносят опасные болезни, включая чуму. Человек заражается ею через блох, живущих на грызунах, прежде всего - на крысах. Блохи и вши служат также переносчиками сыпного тифа.

Триатоминовые клопы-хищнецы, известные своей тенденцией кусать человека около рта, распространяют болезнь Шагаса. Постельные клопы, хотя инфекций, по-видимому, и не распространяют, сильно досаждают людям как кровососы и могут приводить к появлению серьезных язв на теле. Многие другие клопы переносят болезни растений, включая различные вирозы. Тли распространяют вирусы табачной мозаики и веретеновидности клубней, цикадки - курчавости ботвы сахарной свеклы.

Среди насекомых известно множество видов, вредных для домашнего скота: овода, жигалки, слепни, мясные мухи, вши и т.д. Они досаждают животным укусами, могут вызывать раздражения, нарывы, язвы и распространять болезни. Вредителей сельскохозяйственных культур среди насекомых так много, что подробно останавливаться на них нет смысла. Это различные жуки и их личинки (например, т.н. проволочники), гусеницы, трипсы, медведки, саранча, гессенская муха, клопы-черепашки и т.д. Они тем или иным путем поражают практически все части растений: пьют их соки, делают ходы в тканях, пожирают листья, цветки, плоды и семена. Как уже говорилось выше, многие насекомые переносят при этом инфекционные болезни.

ОБЩЕСТВЕННЫЕ НАСЕКОМЫЕ

Социальная организация появилась в ходе эволюции независимо в нескольких отрядах насекомых. Взаимоотношения в группах особей могут быть очень простыми. Например, у некоторых жуков самцы и самки вместе строят гнездо и создают запасы корма для будущих личинок, или же неполовозрелое потомство живет вместе со взрослыми особями в построенной ими норе. Формирование общественного поведения обусловлено двумя главными факторами - выгодой совместного добывания корма и коллективной защиты. У высокоразвитых общественных насекомых существует сложная социальная структура, в рамках которой отдельные группы особей (касты) специализируются на выполнении конкретных функций, иногда меняющихся с возрастом. Так, у муравьев и термитов охраной гнезда занимаются т.н. солдаты с увеличенными жвалами, а его строительством и добычей пищи - рабочие. Эти касты бескрылые и стерильные. У общественных ос и пчел все особи крылатые, но основную часть семьи также составляют стерильные рабочие самки, у которых яйцеклад служит исключительно жалящим оружием.

ДРЕВНОСТЬ НАСЕКОМЫХ

Среди современных насекомых одна из самых древних групп - тараканы, ископаемые остатки которых известны с каменноугольного периода, начавшегося примерно 360 млн. лет назад. В следующем, пермском периоде уже существовали стрекозы (некоторые - гигантских размеров), поденки и клопы. Второй его половиной датируются древнейшие находки жуков и насекомых, которых можно считать предками мух и ночных бабочек.

Один из лучших источников ископаемых насекомых - янтарь, встречающийся у побережья Балтийского моря и формировавшийся в миоценовую эпоху, которая началась 25 млн. лет назад. Это застывшая древесная смола; когда она была жидкой, в ней увязали представители многих современных групп насекомых. Внутри твердых кусочков янтаря их тела были защищены от механических повреждений и действия микроорганизмов, поэтому прекрасно сохранились.

КЛАССИФИКАЦИЯ

Классификация насекомых основана прежде всего на особенностях их крыльев, головы и ног. Обычно различают следующие отряды.

I. Бессяжковые (Protura) : очень примитивные формы, лишенные антенн.

II. Щетинохвостки (Thysanura) : первичнобескрылые формы (например, чешуйница сахарная).

III. Двухвостки, или вилохвостки (Di p lura) : первичнобескрылые формы (семейства камподеиды и япигиды).

Иногда отряды I, II и III рассматривают как самостоятельные классы, по рангу эквивалентные классу насекомых.

IV. Ногохвостки (Collembola) : первичнобескрылые формы, обычно с напоминающим хвост прыгательным придатком.

V. Прямокрылые (Orthoptera) : крылатые, в основном растительноядные формы с грызущим ротовым аппаратом и обычно сильно развитыми прыгательными задними ногами (кузнечики, саранча, сверчки, медведки и др.).

VI. Таракановые (Blattaria) : растительноядные бегающие формы с плоско сложенными на спине крыльями и грызущим ротовым аппаратом.

VII. Палочники, или привиденьевые (Phasmida) : крылатые или вторичнобескрылые формы с грызущим ротовым аппаратом.

VIII. Богомоловые (Mantodea) : крылатые или вторичнобескрылые насекомоядные формы с грызущим ротовым аппаратом и передними ногами, приспособленными для схватывания и удерживания добычи.

IX. Уховертки, или кожистокрылые (Dermaptera) : формы с грызущим ротовым аппаратом, короткими и кожистыми передними крыльями и убирающимися под них вееровидными задними (они иногда отсутствуют); некоторые виды проявляют материнский инстинкт (самки охраняют яйца и личинок).

XI. Веснянки (Plecoptera) : формы с грызущим ротовым аппаратом, узкими передними крыльями и длинными антеннами: личинки развиваются в воде.

XII. Термиты (Isoptera) : похожие на муравьев растительноядные общественные формы с грызущим ротовым аппаратом, примерноодинаковыми передними и задними крыльями (присутствуют только у половых особей) и отсутствием перетяжки между грудью и брюшком.

XIII. Зораптеры (Zoraptera) : своеобразные крылатые или бескрылые формы (иногда оба варианта в пределах одного вида) с грызущим ротовым аппаратом и длинными антеннами; обитают в тропиках и субтропиках.

XIV. Эмбии (Embiidina) : формы с крыльями, если и развитыми, то только у самцов, грызущим ротовым аппаратом и грудью, почти равной по длине брюшку.

XV. Сеноеды (Psocoptera) : миниатюрные крылатые или бескрылые формы с грызущим ротовым аппаратом и длинными антеннами; питаются грибами или водорослями; некоторые считаются вредителями, так как портят старые книги (например, книжная вошь), пищевые продукты, гербарии и коллекции насекомых.

XVIII. Поденки (Ephemeroptera) : формы с двумя парами крыльев, из которых первая намного крупнее второй, грызущим ротовым аппаратом и тремя хвостовыми нитями на конце брюшка; личинки развиваются в воде и служат важным кормом для рыб.

XIX. Стрекозы (Odonata) : формы с четырьмя примерно одинаковыми крыльями, короткими антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки хищные, развиваются в воде.

XX. Пузыреногие, бахромчатокрылые, или трипсы (Thysanoptera) : в основном растительноядные формы с колюще-сосущим ротовым аппаратом, длинными антеннами и узкими крыльями, отороченными длинными волосками.

XXI. Равнокрылые (Homoptera) : пьющие сок растений формы с сосущим ротовым аппаратом и крыльями (иногда они отсутствуют), которые в покое складываются на спине домиком (цикады, листоблошки, тли, червецы и т.п.).

XXII. Полужесткокрылые, или клопы (Hemiptera) : формы с кожистой базальной и пленчатой верхушечной частью передних крыльев; ротовой аппарат колюще-сосущий; многие - хищники.

XXIII. Вислокрылые, или большекрылые (Megaloptera) : формы с примерно одинаковыми крыльями, длинными антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки развиваются в воде.

XXIV. Верблюдки (Raphidiodea) : формы с примерно одинаковыми крыльями, длинными антеннами и грызущим ротовым аппаратом; личинки хищные, живут на деревьях или на земле.

XXV. Скорпионницы (Mecoptera) : формы с практически одинаковыми крыльями, длинными ногами и грызущим ротовым аппаратом; конец брюшка загнут вверх и у большинства самцов вздут, напоминая жало скорпиона; хищники или падальщики.

XXVI. Ручейники, или власокрылые (Trichoptera) : формы с грызущим ротовым аппаратом и покрытыми волосками крыльями, задняя пара которых шире передней: практически все личинки развиваются в воде, многие строят трубчатые защитные домики, питаются микроскопическими водорослями и животными.

XXVII. Чешуекрылые, или бабочки (Lepidoptera) : формы с покрытыми чешуйками крыльями и длинными антеннами; ротовой аппарат у имаго сосущий (редко - грызущий), а у личинок (гусениц) - грызущий.

XXVIII. Жесткокрылые, или жуки (Coleoptera) : формы с кожистыми передними крыльями (надкрыльями), прикрывающими в покое пленчатые задние; ротовой аппарат грызущий, форма антенн разнообразная.

XXXI. Двукрылые (Diptera) : формы со второй парой крыльев, преобразованной в т.н. жужжальца, и колюще-сосущим или лижущим ротовым аппаратом; антенны длинные или короткие; много вредных видов, но большинство - полезные (комары, мошка, мокрецы, мухи, слепни, овода и др.).

XXXII. Блохи (Siphonaptera) : вторичнобескрылые формы со сжатым с боков телом, прыгательными задними ногами и режуще-колюще-сосущим ротовым аппаратом; имаго - кровососы, во многих случаях служащие переносчиками заболеваний.

Ротовые аппараты насекомых весьма разнообразны по своему строению, что определяется в первую очередь характером пищи и спо­собом ее потребления. Насекомые используют в пищу самые различные пищевые субстраты, и по этой причине ротовой аппарат претерпевает соответствующие морфологические адаптивные изменения. Основ­ными функционально-морфологическими типами ротовых аппаратов

Тип Arthropoda

Класс Insecta

насекомых считаются: грызущий, лакающий (грызуще-лижущий), со­сущий лепидоптероидный, лижущий мускоидный, колюще-сосущие ге-миптероидный и диптероидный.

Строение грызущего ротового аппарата черного таракана (Blatta orientate). Этот тип ротового аппарата характерен для наиболее древних насекомых и считается исходным, тогда как прочие возникли в ре­зультате его модификации. Ротовой аппарат черного таракана отли­чается относительно невысокой степенью склеротизации, в связи с чем эти насекомые могут измельчать лишь сравнительно мягкие пищевые субстраты. Твердую пищу они предварительно должны смачивать слю­ной и только после этого могут ее измельчить и съесть.

Сверху ротовые части прикрывает непарная верхняя губа (лабрум), представляющая собой складку стенки тела в виде широкой пластинки с прямоугольным основанием и закругленной вершиной (рис. 117). Она подвижно причленена к головной капсуле под наличником. Верхняя губа выполняет роль передней стенки предротовой полости.

Рис. 117. Ротовой аппарат черного таракана (Blatta orientalis): 1 - верх­няя губа; 2 - жвалы (верхние челюсти); 3 - нижние челюсти; 4- основной членик; 5- стволик; 6- челюстной щупик; 7- на­ружная жевательная лопасть; 8 - внутренняя жевательная ло­пасть; 9- нижняя губа; 10- подподбородок; 11 - подбородок; 12- нижнегубной щупик; 13- придаточные язычки; /"/-язычки

Верхние челюсти (мандибулы, жвалы) представляют собой пару коротких лопастевидных нечленистых пластинок. Они имеют темную окраску и интенсивно склеротизированы. Внутренние края жвал снабжены несколькими крупными зубцами. Мандибулы не явля­ются строго симметричными, поскольку зубцы одной из них должны совпадать с промежутками между зубцами другой.

Нижние челюсти (максиллы-I) сохранили парность и членис-тость строения. С головной капсулой они соединены основным чле­ником, или подвеском (кардо), к которому причленяется более массивный стволик (стипес). У вершины стволика с внешней стороны на бугорке сидит четырехчлениковый нижнечелюстной (максил-лярный) щупик, выполняющий чувствительную функцию. Широ­кая вершина стволика несет также пару жевательных лопастей. Внутренняя жевательняя лопасть (лациния) сильно склеротизирована, снабжена хитиновыми зубцами и щетинками, она принимает непо­средственное участие в измельчении пищи. Наружная жеватель­ная лопасть (галеа) слабо склеротизирована и покрыта многочис­ленными волосками.

Нижняя губа (лабиум) непарная, но образована в результате слияния основных члеников максилл-П (максиллул) и сохраняет членистое строение. В частности, лежащий в ее основании широкий сердцевидный подподбородок (субментум) соответствует подвескам нижних челюстей. К нему причленяется более узкий подбородок (мен-тум), образованный в результате слияния стволиков. Подбородок несет щупики и язычки. Собственно язычки (глоссы), расположенные по центру, соответствуют внутренним жевательным лопастям, а прида­точные язычки (параглоссы), занимающие промежуточное поло­жение между язычками и нижнегубными щупиками, - наружным же­вательным лопастям максилл-1. Нижнегубные (лабиальные) щупики короче нижнечелюстных, состоят из трех члеников и вы­полняют чувствительную функцию, причем более специализирова­ны к хеморецепции. Имеющая плоскую форму нижняя губа замыкает снизу предротовую полость и служит для слизывания жидкой пищи. На ее внутренней стороне имеется небольшой подвижный подглоточ-ник (гипофарингс), функционально аналогичный языку большинства млекопитающих. По своему происхождению он представляет не­парный вырост стенки тела. Ввиду малых размеров и отсутствия склеро­тизации гипофарингс обычно не принимается во внимание при изго­товлении демонстрационных микроскопических препаратов.

Тип Arthropoda

Класс Insecta 231

Строение лакающего (грызуще-лижущего) ротового аппарата шмеля (Bombus sp.). Такой ротовой аппарат характерен для пчелиных, имаго которых собирают нектар из цветков, и по строению (рис. 118) напо­минает рассмотренный выше грызущий, где все элементы в той или иной степени подверглись модификации.

Рис. 118. Ротовой аппарат шмеля (Bom­bus): 1 - верхняя губа; 2 - верхняя челюсть; 3 - язычок; 4 - нижнегубной щупик; 5 - наружная лопасть нижней гу­бы; 6- подбородок; 7 - под-подбородок; 8 - основной членик; 9 - стволик; 10 - нижнечелюстной щупик; 11 - нижняя челюсть

Верхняя губа представляет собой короткую, но широкую хитини-зированную пластинку, верхний закругленный край которой покрыт многочисленными волосками.

Верхние челюсти внешне напоминают таковые черного тара­кана, но отличаются продолговатой формой. Они не играют сущест­венной роли в процессе потребления пищи, но активно используют­ся для обработки воска, для перемещения или разгрызания травинок и других предметов при строительстве гнезда. Известна способность шмелей и пчел делать боковые надкусы в длинных венчиках цветков, имеющих труднодоступные удлиненные нектарники. У медоносной пчелы мандибулы имеют характерный желобок и используются для сбора пыльцы.

Нижние челюсти и нижняя губа объединены в хоботок. Осно­вания максилл имеют палочковидную форму. К ним причленяются хорошо развитые стволики. Наружные жевательные лопасти хорошо развиты, имеют форму вытянутых клиновидных пластинок, способных при необходимости желобоподобно изгибаться. Внутрен­ние жевательные лопасти, как и нижнечелюстные шупики, рудиментарны и располагаются у оснований наружных жевательных лопастей.

Подподбородок нижней губы имеет форму треугольника со слегка вогнутыми сторонами и причленяется к головной капсуле. Подбородок удлиненный, бочонкообразный. К нему причленен еди­ный язычок (глосса), имеющий ребристую поверхность и снабженный многочисленными волосками. В толще язычка проходит канал, слу­жащий для всасывания жидкой пищи. Придаточные язычки имеют вид коротких желобчатых пластинок. Сбоку от них отходят нижнегуб-ные щупики, которые претерпели морфологическую модификацию и сменили основную функцию. Первый членик щупика развит лучше других, по длине сравним с наружными жевательными лопастями ниж­них челюстей, уплощен и имеет форму мелкого желоба. Остальные три членика щупика невелики по размерам и сохранили стандартное строение.

Хоботок является весьма эффективным приспособлением для по­требления нектара. Смыкающиеся наружные жевательные лопасти нижних челюстей образуют дорсальную и боковые стенки, а первые членики нижнегубных щупиков - вентральную стенку трубчатого ка­нала хоботка. Внутри размещается язычок, который при потребле­нии животным жидкой пищи вибрирует. В этом отношении он напоми­нает ершик для мытья узкой посуды. Мощная глоточная мускулатура создает разрежение, что в комплексе и обеспечивает поступление пищи. Малые количества нектара, находящиеся к тому же в наиболее труднодоступных местах, удается достать с помощью длинного язычка и откачать по его внутреннему каналу.

Строение гемиптероидного колюще-сосущего ротового аппарата кло­пов (Hemipterd). Данный тип ротовых аппаратов (рис. 119) характерен для всех представителей отряда полужесткокрылых, или клопов (He­mipterd). Он специализирован для потребления жидкой пищи, нахо­дящейся под покровными тканями животных или растений.

Верхняя губа имеет вид небольшой, заостренной на вершине пластинки, причлененной к наличнику.

Верхние и нижние челюсти преобразованы в нечленис­тые хитиновые стилеты. В совокупности мандибулы и максиллы

Тип Arthropoda

Класс Insecta

Рис. 119. Ротовой аппарат клопов (Hemiptera): А - общая схема строе- I ния, вид сбоку: 1 - головная капсула; 2- фасеточный глаз; 3- | лоб; 4 - двураздельный наличник; 5 - верхняя губа; б - " подглоточник; 7 - мандибулы; 8 - максиллы; 9-10 - нижняя губа (9- членики нижней губы, 10- желоб); Б - ста­дии проникновения стилетов в ткани хозяина: 1 - сложенные вместе челюсти, прокалывающие ткань; 2 - нижняя губа; В - схема строения хоботка на поперечном срезе: / - мандибулы; . 2 - максиллы; 3 - дорсальный (пищевой) канал; 4 - вентраль­ный (слюнной) канал

образуют подобие наборной иглы, пронизанной несколькими внутрен­ними каналами. Мандибулы, имеющие на срезе форму полуколец, составляют обкладку иглы. Концы их заострены, а в ряде случаев несут также дополнительные зубцы и предназначены для прокалы­вания покровов. Максилллы в соприкосновении друг с другом образуют пару крупных каналов (рис. 119, В), обеспечивающих эф-

фективную транспортировку жидкости. По вентральному каналу в рану подается слюна, содержащая пищеварительные ферменты. Дорсальный канал предназначен для всасывания жидкой пищи.

Нижняя губа выполняет функцию кожистого чехла (ножен) для стилетоподобных мандибул и максилл. Она представляет собой про­долговатый отросток, образованный тремя-четырьмя члениками и снабженный спереди желобком для стилетов, которые могут сво­бодно скользить по нему. В состоянии покоя стилеты полностью скры­ты в канале нижней губы (рис. 119, Б). При погружении их в ткани хозяина нижнегубной чехол образует направленный назад колено-образный или иной формы изгиб. У некоторых равнокрылых стилеты длиннее не только нижней губы, но и всего тела своего владельца и в покое свернуты широкой петлей или спиралью внутри головной капсулы. Опистогнатический тип расположения ротового аппарата позволяет этим насекомым развивать на вершине аппарата проникно­вения давление, достаточное для преодоления весьма прочных покро­вов их жертв.

Строение диптероидного колюще-сосущего ротового аппарата крово­сосущих комаров (сем. Culicidae). Принадлежащие к отряду двукры­лых (Diptera) комары указанного семейства располагают колюще-со­сущим ротовым аппаратом несколько иного строения. В отличие от гемиптероидного типа, в его составе присутствует шесть стилетооб-разных образований (рис. 120).

Верхняя губа имеет вид длинной тонкой трубки с косо срезан­ным, заостренным концом. Стенки этой трубки не сплошные: вдоль внутренней (вентральной) ее стороны идет шов с неспаянными краями. Кроме того, толщина стенок крайне неравномерна: спереди (с дор­сальной стороны) она больше, чем сзади (с вентральной стороны), вокруг шва. К последнему прилегает комплекс сложенных определен­ным образом остальных стилетоподобных элементов, имеющих на сре­зе слегка вогнутую форму. Мандибулы превращены в тонкие жесткие хитиновые щетинки, заостренные на вершине и зазубренные по кра­ям. Нижние челюсти превратились в примерно такие же щетинки, но сохранили длинные и тонкие членистые щупики. Гипофарингс также трансформировался в желобоподобную, стилетообразную ще­тинку. Внутри он пронизан тонким каналом, по которому в рану по­дается слюна насекомого.

Весь описанный комплекс элементов комбинируется в стержнепо-добное образование, которое в нерабочем состоянии спрятано в чехле, образованном нижней губой. В отличие от клопов, у комаров она нечлениста и содержит больше мягких тканей. В результате можно

Тип Arthropoda

Класс Insecta

Рис. 120. Ротовой аппарат настоящего комара (Culex): A - общая схема строения; Б - проникновение стилета в ткани хозяина; 1 - ос­нования антенны; 2-лобный щиток; 3- основание челюстно­го щупика; 4 - верхняя губа; 5 - максиллы; 6 - мандибулы; 7 - подглоточник; 8 - нижняя губа; 9 - сложенные и вводи­мые вместе верхняя губа, мандибулы, максиллы, подглоточник

заключить, что гемиптероидныи и диптероидныи варианты ротовых аппаратов колюще-сосущего типа устроены и функционируют сход­ным образом.

Строение сосущего ротового аппарата чешуекрылых (Lepidopterd) (рис. 121). Этот тип ротового аппарата весьма характерен для предста­вителей отряда чешуекрылых, или бабочек. Специализация к потреб­лению жидкой пищи (нектара, вытекающего из ран деревьев сока и пр.) привела к значительным изменениям по сравнению с исходным вари­антом строения.

Верхняя губа имеет вид небольшой пластиночки или складки, причлененной к наличнику, и в функционировании ротового аппа­рата участия не принимает. Верхние челюсти у большинства предста­вителей отряда утрачены.

Нижние челюсти в наименьшей степени подверглись редукции. Хорошо развиты наружные жевательные лопасти в виде длинных,

Рис. 121. Ротовой аппарат чешуекрылых (Lepidopterd): А - голова с расправ­ленным хоботком; Б - участок хоботка на срезе; 1 - основание антенны; 2 - верхняя губа; 3 - нижнегубной щупик; 4 - нижняя губа; 5- хоботок; 6- фасеточный глаз; 7- правая и левая нижние челюсти; 8 - места соединения челюстей; 9 - полость хоботка; 10- трахея

желобообразных пластинок. Вместе они образуют трубку - хоботок, через канал которого всасывается жидкая пища. В силу своей эластич­ности хоботок свертывается в почти плоскую спираль типа часовой пружины и в покое подогнут под грудь. Для развертывания хоботка в него под давлением нагнетается гемолимфа, в этом процессе участ­вует и внутренняя мускулатура.

Нижняя губа представляет собой небольшую пластинку, распо­ложенную позади нижних челюстей. Хорошо развиты нижнегубные щупики, имеющие типичное строение и выполняющие чувствитель­ную функцию.

Таким образом, специализация к питанию свободной от за­щитных оболочек жидкой пищей привела у чешуекрылых к преобра­зованию почти всех элементов ротового аппарата.

Тип Arthropoda [

Класс Arachnida

Рис. 122. Ротовой аппарат комнатной мухи (Musca domestica): 1 - верхняя губа; 5 2 - максиллярный щупик; 3 - рост-, рум; 4- гаустеллум; 5- лабеллумы

Строение лижущего мускоидного ротового аппарата (хоботка) выс­ших мух. Среди рассматриваемых типов он наиболее далек от исход-§ ного варианта строения (рис. 122).

Основание хоботка называется рострумом. В его образовании, Г помимо разросшихся краев головной капсулы, принимает участие -наличник. Спереди он несет нижнечелюстные щупики. Рострум переходит в гаустеллум, образованный подглоточником (гипофа- j рингсом). Спереди он защищен приросшей к его поверхности верхней I губой. Далее следует парный или двухлопастный лабеллум, в форми- | ровании которого основная роль принадлежит нижнегубным щупикам. . Рострум, гаустеллум и лабеллумы сочленены подвижно, в состоянии I покоя они складываются двумя коленами под головной капсулой и малозаметны со стороны.

В рабочем состоянии лабеллумы имеют вид полукруглых присо-; сок с расположенным между ними центральным отверстием, ведущим в глотку. К этому отверстию и идущему от него к глотке каналу под­ходят мелкие канальцы, называемые псевдотрахеями. На другом:. конце они открываются микропорами на вентральной поверхности ла-беллума. Края центрального отверстия имеют хитиновые зубцы («зу-I бы»), способные дробить твердые субстраты (рис. 123). Питающаяся на поверхности твердого субстрата муха сначала смачивает его слю- ; ной. Если он оказывается нерастворимым, она пытается дробить его.

Рис. 123. Разворачивающиеся лабеллумы ротового аппарата высших дву­крылых (Diptera): А -в состоянии покоя; Б- в процессе филь­трации жидкой пищи; В - в процессе обскребывания субстрата; / - склериты; 2 - псевдотрахеи; 3 - «зубы»; 4 - гибкая мем­брана; 5 - мышцы

поверхность. Когда насекомое втягивает полученный раствор или жид­кую кашицу, лабеллумы функционируют наподобие поролоновой губки. Затем животное повторяет цикл на новом месте. У осенней жигалки (Stomoxys calcitrans), мух-цеце (Glossina) вооружение краев центрально­го отверстия представлено в виде плоских пружинящих лезвий, с по­мощью которых животные способны без труда вырезать характерную лунку даже в очень плотных кожных покровах, например крупного ро­гатого скота.

Описанными типами ротовых аппаратов не исчерпывается их разнообразие у насекомых. Общим является присутствие в их составе соответствующим образом модифицированных конечностей и вторич­ных придатков головного отдела тела.

Подтип Chelicerata - хелицеровые

Класс Arachnida - паукообразные

Класс объединяет наземных и вторичноводных членистоногих. Первая пара головных конечностей - исходно клешневидные хел и -Церы, занимающие предротовое местоположение. Тело подразделя­ется на два отдела: просому и опистосому, последняя объединяет в своем составе мезосому и метасому (рис. 124). Просома несет шесть пар конечностей, включая хелицеры. Органы дыхания (если имеются)

Тип Arthropods

Класс Arachnida

А Б В Г

Рис. 124. Строение арахнид (вид с брюшной стороны): А - скорпиона; Б - паука; В - сольпуги; Г- примитивного акариформного клеща; I-XIX - сегменты тела; 1 - хелицеры; 2- педипалыгы; 3- ходильные конечности; 4- половое отверстие; 3 - гребне­видные органы (половые гребешки); 6 - стигмы легких; 7 - стигмы трахей; 8- паутинные бородавки; 9- хвостовой при­даток; 10 - анальное отверстие

воздушного типа. Органами выделения служат мальпигиевы сосуды. На лабораторных занятиях целесообразно остановиться на рассмотре­нии особенностей внешней морфологии представителей пяти подклас­сов паукообразных: скорпионов, сольпуг, пауков, ложноскорпионов и клещей. С особенностями строения сенокосцев, таксономическим разнообразием пауков, типами повреждений растений клещами-фито­фагами удобнее ознакомиться в ходе летней учебной практики.

Подкласс Scorpiones - скорпионы

Представители подкласса - крупные хелицеровые со слитной го ловогрудью (цефалотораксом) и членистым брюшком (абдоменом), состоящим из передне- и заднебрюшия. Тельсон снабжен ядовитой железой. Хелицеры и педипальпы клешневидные. Дыхание легочное. Представители рассматриваемого подкласса раздельнополы, развитие у них прямое. Скорпионы теплолюбивы, в пределах Восточной Европы

встречаются в Прикаспии, Предкавказье, Причерноморье и Среди­земноморье. Хищники.

происхождение человека

ЭТАПЫ эволюции

Этапы эволюции	Пища	Способы добывания пищи	Особенности
			Строение ротового аппарата	Объем головного мозга	Образ жизни
1	2	3	4	5	6
1. Рамапитек	Растительная: – семена злаков; – коренья; – листья; – стебли	Искали; срывали; выкапывали; совершали множество движений передними конечностями; наклонялись; разгибали и выпрямляли спину	Коренные зубы были широкими и плоскими; между резцами и коренными зубами появились клыки
2. Австралопитек	Растительная; животная (наличие клыков)	Искал; срывал; выкапывал	Имел резцы, клыки и коренные зубы	530 см 3	Не изготавливали орудий труда
3. Человек умелый	Растительная; животная	Искал; срывал; выкапывал; возможно, охотился		650– 1100 см 3	Свободно ходил на двух ногах; мог держать в руках каменные орудия и использовать их в работе; мог изготавливать примитивные инструменты
4. Человек прямоходящий	Растительная; животная	Охотились; срывали; выкапывали	Массивная и тяжелая нижняя челюсть	110 см 3	Жили группами; изготавливали примитивные орудия; строили жилища; могли пользоваться огнем; владели абстрактным мышлением и речью
5. Неандерталец	Растительная; животная			1600 см 3	Добывали и поддерживали огонь; шили примитивную одежду из шкур; жили группами; существовало разделение труда; изготавливали из камня различные инструменты
6. Кроманьонец	Растительная; животная	Охотились; собирали; выкапывали; срывали		1800 см 3	Изготавливали орудия из камня, рога, кости; делали рисунки, украшения

РАСЫ ЧЕЛОВЕКА, ИХ ПРОИСХОЖДЕНИЕ И ЕДИНСТВО

– Кого можно назвать предшественниками людей? Каковы особенности строения их организма?

О т в е т: Различные воззрения на вопрос. Дриопитеки – родоначальники двух эволюционных линий – понгид и гоминид; потомки понгид и гоминид; австралопитеки, особенности их строения и образа жизни. Виды рода Человек: древнейшие люди; древние люди; современные люди; особенности их строение и образа жизни.

Вопрос о происхождении человека привлекал к себе внимание с очень давних времен, вокруг него создавалось множество легенд.

В Древнем Египте верили, что первого человека вылепил на гончарном круге бог Хнум.

Подобная легенда была распространена и в Древней Греции, где считалось, что Зевс вылепил людей из глины, а богиня мудрости Афина вдохнула в них жизнь.

Поздним вариантом этой легенды является библейское сказание о сотворении первого человека – Адама – из «красной Земли», то есть из глины. Далее в этом сказании говорится о том, что из ребра первого человека была создана первая женщина – Ева. Согласно библейскому догмату, от Адама и Евы пошел весь род человеческий.

Однако же первое знакомство с анатомией человеческого тела убеждало естествоиспытателей в сходстве строения человека и высокоорганизованных позвоночных животных, особенно обезьян. Создатель первой научной классификации органического мира
К. Линней, хотя и признавал «божественное» творение человека, вынужден был написал: «О сколь схожа на нас зверь гнусный обезьяна». Объективный анализ заставил Линнея поместить человека в группу приматов.

Первым естествоиспытателем, утверждавшим новое представление об историческом развитии человека, был Ж. Б. Ламарк, предложивший гипотезу происхождения человека от обезьяноподобных предков, перешедших от лазания по деревьям к хождению по земле. Согласно Ламарку, прямохождение привело к выпрямлению тела и к изменению стопы. Групповой же образ жизни содействовал развитию речи.

В 1871 году выходит в свет книга английского естествоиспытателя Ч. Дарвина «Происхождение человека и половой отбор», где автор указывает, что человек не плод отдельного акта творения, а результат исторического развития животного мира. Эту идею развития в 1896 году немецкий философ Ф. Энгельс в своей работе «Роль труда в процессе превращения обезьяны в человека».

Эволюция приматов происходила в третичный период, который начался примерно 60 млн лет назад. Широко распространенная во второй половине третичного периода ископаемая группа высших обезьян – дриопитеков – дала начало двум эволюционным линиям: понгидам и гоминидам.

Потомки понгид – гориллы и шимпанзе – живут и сегодня, к гоминидам в наше время относится один-единственный вид – Человек разумный.

Большое значение для выяснения филогенеза человека имеют останки обезьян, найденных в Южной Африке и известных под общим названием австралопитеков. Это были наземные двуногие существа, размером с шимпанзе, обитавшие на широких открытых пространствах, сходных с современными саваннами. Они питались растениями, употребляли и мясную пищу, так как охотились на животных и, в частности, на павианов. Так, 80 % черепов павианов, найденных в пещерах вместе с остатками австралопитеков, несли на себе следы ударов, нанесенных камнями или длинными костями копытных животных.

Первая находка древнейшего человека была сделана в 1891 году на острове Ява голландским врачом Е. Дюбуа. Мозг этого существа составлял 900 см 3 и в 1,5 раза превышал мозг любой обезьяны.

От древнейших людей произошли древние люди, или неандертальцы. Ростом неандерталец был несколько ниже современного человека, коренастый, с массивным скелетом. Объем головного мозга был равен 1400 см 3 , массивная нижняя челюсть была лишена подбородочного выступа. В качестве укрытий неандертальцы использовали естественные пещеры, умели поддерживать огонь, изготавливали каменные орудия, пригодные для нужд охоты. Охота на крупных зверей проводилась группами. Для защиты тела от холода, дождя и ветра неандертальцы использовали шкуры животных.

Потомками неандертальцев являются первые современные люди – кроманьонцы, костные остатки которых были найдены в 1868 году во Франции, около деревни Кро-Маньон. Кроманьонцы были несколько выше неандертальцев. Обезьяньи черты, которые еще были выражены в черепе неандертальца (надглазничный валик и др.), в черепе кроманьонца отсутствовали. Наличие характерного подбородочного выступа на нижней челюсти кроманьонцев свидетельствует о том, что они были способны к членораздельной речи.

Каменные орудия кроманьонцев отличались тщательностью обработки, кроме того, они научились широко использовать для своих изделий кость и рог. Кроманьонцы занимались охотой и рыбной ловлей; у них появляется изобразительное искусство.

2. Характерные особенности внешнего строения:

А) древнейших людей (существа среднего роста 160 см), тело мало чем отличается от тела современного человека. Череп имел многочисленные отличия: низкий лоб, массивная и тяжелая нижняя челюсть, почти не выделяющийся подбородочный выступ).

Б) древних людей (имели куполообразный череп; надбровные валики выступали над глазами, подбородочный выступ развит не очень сильно. Рост достигал 1 м 70 см, древний человек имел крепкое телосложение, обладал развитой мускулатурой, недюжинной физической силой);

В) современных людей (высокие, рослые люди (до 180 см). Обладали всеми признаками современного человека: высокий свод черепа, развитый подбородочный выступ).

3. Какие особенности строения отличали неандертальцев от древнейших людей?

(Неандертальцы имели рост 170 см, а древнейшие люди – 160 см; у неандертальцев объем головного мозга составлял 1400–1600 см 3 , а у древнейшего человека – 900–1100 см 3 .)

В о п р о с ы:

1) Что такое раса?

(Раса – это исторически сложившаяся группа людей, объединенных общностью происхождения, территорией проживания, общими морфологическими и физиологическими наследственными особенностями, а также традициями и обычаями.)

(Запись в тетрадь.)

2) Сколько рас выделил К. Линней?

(Карл Линней выделил четыре расы: американскую, европейскую, азиатскую и африканскую.)

3) Сколько и какие расы выделяют современные ученые?

(В настоящее время большинство ученых выделяют три большие расы и несколько десятков малых. Большие расы: экваториальная (австрало-негроидная); евразийская (европеоидная); азиатско-американская (монголоидная).)

(Запись в тетрадь.)

Сравнительная характеристика рас человека:

№ п/п	Название расы	Где обитают представители	Какими чертами наделены представители
1	Экваториальная (австрало-негроидная)	Некоторые тропические районы Старого Света	Темная кожа; волнистые волосы; широкий приплюснутый нос с большими ноздрями; толстые губы
2	Евразийская (европеоидная)	Европа, часть Азии, Северная Африка, Америка	Светлая, иногда смуглая кожа; прямые, иногда волнистые волосы; длинный нос; тонкие губы; хорошо развитые волосы на лице (усы, борода)
3	Азиатско-американская (монголоидная)	Америка, Центральная и Восточная Азия	Прямые, черные, жесткие волосы; усы и борода растут слабо; кожа смуглая; нос средней величины, выступает слабо, или нос длинный, сильно выступающий; широкое лицо; выступающие скулы; узкая глазная щель; средние по толщине губы; закрытое кожистой складкой верхнее веко

Описание

Ротовые части насекомых представляют результат эволюционного развития и видоизменения парных конечностей членистоногих . Исходным типом ротовых органов является грызущий ротовой аппарат, от которого в результате специализации развились множество других типов: лижущий, колюще-сосущий, трубчато-сосущий и другие.

Грызущий ротовой аппарат

Предназначен для разрывания и поглощения более или менее твердой пищи. Примеры: тараканы , саранча , кузнечики , жуки , рогохвосты , пилильщики , муравьи . Некоторые насекомые, которые в стадии имаго утратили такой ротовой аппарат, сохранили его на стадии личинок (например, гусеницы бабочек).

Лабрум

Верхняя губа (labrum ). Подвижная пластинка, которая сверху прикрывает другие ротовые органы.

Мандибулы

Верхние челюсти, мандибулы или жвалы (mandibulae ). Твёрдые нерасчленённые образования. У хищников вооружены изнутри сильными и острыми зубцами, как правило вытянутые. У растительноядных видов жвалы более широкие. У общественных насекомых служат для защиты и нападения и особо сильно развиты у касты солдат (муравьи , термиты).

Мандибулы муравья

Максиллы

Режуще-сосущий ротовой аппарат

Трубчато-сосущий ротовой аппарат

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Ротовые органы насекомых" в других словарях:

Название, которое может быть дано всем органам, находящимся в ротовой полости (см.), но в частности, оно дается тем конечностям членистоногих, помещающимся около рта и имеющим некоторое отношение к схватыванию, принятию, разрыванию и вообще… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Ротовые органы некоторых насекомых, приспособленные для прокалывания кожи животных или растительных тканей; свойственны всем полужесткокрылым, или хоботным (Hemiptera s. Rhynchota), многим двукрылым (Diptera), напр. комарам, слепням, блохам… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Эту статью следует викифицировать. Пожалуйста, оформите её согласно правилам оформления статей … Википедия

Полное превращение (голометаморфоз) чешуекрылых: яйцо, гусеница, куколка, бабочка. Метаморфоз насекомых, подобно метаморфозу у дру … Википедия

ВЕСНЯНКИ (Plecoptera), отряд древних насекомых, тесно связанных с водой. Около 2000 видов, преимущественно в умеренных широтах Северного полушария. Два подотряда нитещупиковые (Filipalpia), имаго которых имеет нормально развитые ротовые органы и… … Энциклопедический словарь

МЕТАМОРФОЗ (у насекомых), коренная перестройка внешнего и внутреннего строения насекомого в период постэмбрионального развития при переходе от личинки ко взрослому насекомому имаго. В том случае, когда между личинкой и имаго возникает покоящаяся… … Энциклопедический словарь

Или совокупительные, органы животных, служащие у самцов для введения спермы в тело самки, а у самок для принятия К. о. самца и нередко для сохранения спермы более или менее длительное время в жизнедеятельном состоянии. Соответственно… …

Органы чувств насекомых и ракообразных. Представляют собой группы удлинённых хордотональных сенсилл (См. Сенсиллы) (сколопофоров, сколопидиев), натянутых между двумя участками кутикулы (См. Кутикула) или между кутикулой и прилежащими… … Большая советская энциклопедия

Научная классификац … Википедия